Синапсиды (тероморфы)

Главная > Естествознание > Биология > Зоология > Вторичноротые > Хордовые > Пресмыкающиеся > Синапсиды

Парафилетическая группа синапсид (тероморф) возникла около 320 млн. лет назад [непосредственно от земноводных?]. У синапсид в черепе возникают одно височное окно, от краев которого отходят челюстные мышцы, и единственная скуловая дуга. Вся синапсидная ветвь, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась.

Разделы страницы:


Пеликозавры

Пеликозавры - парафилетическая группа примитивных синапсид с типично рептильной физиологией, но достаточно развитых чешуйных покровов. По составу и родственным связям внутри группы пеликозавров нет единого мнения. Традиционным представлением является разделение пеликозавров на 2 группы:

  1. Подотряд Казеазавры (Caseasauria) — включает семейства хищных или насекомоядных эотирид (Eothyrididae) и растительноядных казеид (Caseidae).
  2. Подотряд Эупеликозавры (Eupelycosauria) — включает хищных офиакодонтов (Ophiacodontidae), варанопсеид (Varanopseidae) и сфенакодонтов (Sphenacodontidae), а также растительноядных эдафозавров (Edaphosauridae). От сфенакодонтов произошли терапсиды.

Другими филогенетическими построениями являются схема Р. Бенсона и взгляд М. Ф. Ивахненко. Последний вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот. Для этих животных предложен подкласс Ophiacomorpha. Это связано с особенностями строения височной области этих групп, отличной от таковой настоящих синапсид — тероморфов. Офиакоморфы могут быть близки к завропсидам.

Традиционная кладограмма пеликозавров


Caseasauria

†Eothyrididae



†Caseidae



Eupelycosauria

†Varanopseidae




†Ophiacodontidae




†Edaphosauridae


Sphenacodontia

†Haptodus garnettensis




†Palaeohatteria




†Pantelosaurus




†Cutleria


Sphenacodontoidea

†Sphenacodontidae



Therapsida  (вкл. Mammalia)











Кладограмма пеликозавров по Бенсону

По по результатам структурного анализа Р. Бенсона семейства Ophiacodontidae и Varanopseidae составляют кладу, которая ответвилась от филогенетического древа пеликозавров ранее казеазавров. Данные результаты ставят под сомнение обоснованность выделения подотряда эупеликозавров в его ныне принятом объёме.




†Ophiacodontidae



†Varanopseidae




Caseasauria

†Eothyrididae



†Caseidae





†Ianthodon schultzei




†Edaphosauridae


Sphenacodontia

†Haptodus garnettensis




†Pantelosaurus saxonicus


Sphenacodontoidea

†Sphenacodontidae



Therapsida  (вкл. Mammalia)









Филогения пеликозавров по Ивахненко

А  М. Ф. Ивахненко вообще отрицает принадлежность казеид, эотирид, офиакодонтов и варанопсеид к синапсидной ветви амниот и считает — исходя из особенностей строения височной области представителей данных групп — необоснованным выделение как класса синапсид, так и отряда пеликозавров. Вместо этого он предлагает рассматривать в составе пресмыкающихся два новых подкласса, включая представителей указанных четырёх семейств в один из них — подкласс Ophiacomorpha (офиакоморфы), а всех остальных синапсид — в подкласс Theromorpha (тероморфы). При этом офиакоморфы, по его мнению, состоят в более близком родстве с архозавроморфами (завропсидами), чем с тероморфами.

Звероподобные ящеры (терапсиды)

Бурнетиидные терапсиды

Терапсиды (лат. Therapsida), ранее известные под названием звероподобные рептилии — подгруппа синапсид. Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой раньше считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.

Терапсид относили к рептилиям, однако они обладали признаками млекопитающих, связанных со строением зубов и кожных покровов. У примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы. Вопрос о времени возникновения шерстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).

Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триаса, после чего все вымерли окончательно за исключением цинодонтов (входившие в группу териодонтов). От них произошли млекопитающие. Цинодонты дожили до раннего мелового периода. Не исключено также выживание дицинодонтов до начала меловой эпохи в Австралии.

Филогения потомков терапсид:

Therapsida

†Biarmosuchia




†Eotitanosuchidae


Eutherapsida

†Dinocephalia


Neotherapsida
Anomodontia

†Venyukoviidae




†Galeopsidae



†Dicynodontia




Theriodontia

†Gorgonopsia


Eutheriodontia

†Therocephalia




Cynodontia (вкл. Mammalia)









Зверозубые ящеры (териодонты)

Териодонты или зверозубые ящеры — вымершая группа (подотряд или отряд) зверообразных, одна из трёх (?) главных групп терапсид. К териодонтам принадлежал отряд цинодонтов — предки современных млекопитающих. Сюда относят также горгонопсов и тероцефалов.

Зверозубые ящеры имеют сходство с млекопитающими в строении черепа, позвоночника и конечностей, а также в делении зубов на клыки, резцы и коренные. В отличие от других ящеров, их ноги располагались под телом, приподнимая его над землёй.

Зверозубые резко отличны от всех остальных пресмыкающихся (как современных, так и вымерших) по многим признакам. Удивительным образом одна часть этих признаков роднит зверозубых ящеров с наиболее примитивными из наземных позвоночных - земноводными, а другая - с самыми высокоорганизованными млекопитающими. Поэтому многие ученые полагают, что млекопитающие ведут свое происхождение непосредственно от земноводных (а не от “настоящих” пресмыкающихся). И зверозубые ящеры представляют собой “переходную форму” между земноводными и зверями.

Зверозубые горгонопсы

Горгонопс Иностранцевия

Горгоно́псы (лат. Gorgonopsia) — подотряд хищных терапсид («зверообразных»). Принадлежат к териодонтам («зверозубым»). Доминирующие хищники позднепермской эпохи. Одни из самых примитивных зверообразных. Наиболее известные представители — собственно горгонопс, клеландина, элурогнат, лиценопс, рубиджея, диногоргон, арктопс, арктогнат, ционозавр (Южная Африка), иностранцевия, православлевия, вяткогоргон, завроктон, зухогоргон (Россия).

Вторичное нёбо отсутствует. Не исключается наличие так называемых «носовых турбиналей» — то есть, обонятельных раковин (улучшали чувство обоняния). Мозг крайне примитивен, самой развитой его частью был мозжечок — это обеспечивало хорошую координацию движений. Отличительной особенностью является «саблезубый» тип зубной системы, с практически полным исчезновением заклыковых зубов. Ноги длинные, стройные, задние конечности могли принимать выпрямленное положение, хотя передние оставались полусогнутыми. Вероятно, первые хищники, способные достаточно быстро бегать (на короткие дистанции). Экологически являются аналогом саблезубых кошек.

Зверозубые тероцефалы

Тероцефаловые пристерогнаты

Тероцефалы (Therocephalia) — подотряд зверообразных отряда териодонтов. Очень примитивные териодонты, возможно, родственные горгонопсам с одной стороны и цинодонтам — с другой. Вместе с цинодонтами образуют группу эутериодонтов (Eutheriodontia).

В  отличие от горгонопсов, челюстная мускулатура распространялась на дорсальную часть мозговой коробки, оставляя лишь узкий сагиттальный гребень. У многих продвинутых тероцефалов есть вторичное нёбо, но, в отличие от цинодонтов, в его образовании участвуют сошник, предчелюстная и верхнечелюстная кости. Нёбная кость не входит в состав вторичного нёба. Зубная кость значительно увеличена, но прочие кости нижней челюсти сохранены. У мелких продвинутых тероцефалов — баурид — глазница неполная (как у млекопитающих, ее задний край редуцирован). Скелет у некоторых видов массивный, ноги длинные, хвост обычно короткий. Передние конечности обычно широко расставлены.

Очень разнообразная группа, существовавшая со среднепермской по раннетриасовую эпоху. Выделяют множество семейств, иногда на уровне отдельных подотрядов рассматривают собственно тероцефалов, скалопозавров и бауриаморф.

Зверозубые цинодонты - родители протомлекопитающих

Цинодонт циногнат

Цинодо́нты (лат. Cynodontia — «собачьи зубы») — вымершая группа териодонтов («зверозубых ящеров»), относящихся к отряду звероподобных тетраподов — терапсид. Являлись предками млекопитающих [точнее - протомлекопитающих] и обладали почти всеми их признаками (больше всего напоминали современных однопроходных). Зубы были полностью дифференцированы (их дифференциация продолжалась в течение всего периода существования цинодонтов). Цинодонты откладывали яйца, подобно современным однопроходным млекопитающим и рептилиям. Скорее всего, они были теплокровными и покрытыми шерстью.

Cynodontia 

Charassognathus





Dvinia



Procynosuchus



 Epicynodontia 

Cynosaurus





Galesaurus



Progalesaurus






Nanictosaurus



Thrinaxodon





Platycraniellus


 Eucynodontia 

Cynognathia →



Probainognathia →









→ Cynognathia 

Cynognathus


 Gomphodontia 

Diademodon



 Trirachodontidae 


Beishanodon



Sinognathus





Trirachodon




Cricodon



Langbergia





 Traversodontidae 


Andescynodon



Pascualgnathus





Scalenodon




Luangwa




Traversodon





"Scalenodon" attridgei




Mandagomphodon




Nanogomphodon




Arctotraversodon



Boreogomphodon







 Massetognathinae 

Massetognathus




Dadadon



Santacruzodon




 Gomphodontosuchinae 

Menadon




Gomphodontosuchus




Protuberum




Exaeretodon



Scalenodontoides















→ Probainognathia 

Lumkuia




Ecteninion





Aleodon



Chiniquodon





Probainognathus




Trucidocynodon




Therioherpeton



 Tritheledontidae 

Riograndia





Chaliminia



Elliotherium





Diarthrognathus



Pachygenelus






 Brasilodontidae 

Brasilitherium



Brasilodon




 Tritylodontidae 

Oligokyphus




Kayentatherium




Tritylodon



Beinotherium





 Mammaliaformes 

Sinoconodon



Morganucodon












Тритилодонтовые

Тритилодонт олигокиф

Тритилодонтовые (лат. Tritylodontydae) — небольшие и средние по размеру цинодонты (группа ископаемых животных, являющихся предками современных млекопитающих). Они были последним семейством не-млекопитающих синапсид. Будучи одной из последних существовавших линий цинодонтов, семейство Tritylodontidae были потомками циногнатоподобных цинодонтов.

Тритилодонты были травоядными животными, употреблявшими в пищу растительность, такую как стебли, листья и корни. Они смогли выжить дольше всех не-млекопитающих терапсид. Появившись в конце триасового периода, они существовали до юрского периода или даже до верхнего мела. Это доказывает, что тритилодонты были успешной группой терапсидов, хотя они жили прямо «под ногами» динозавров.

Практически доказано, что тритилодонты были теплокровными. Окаменелости тритилодонтов были найдены в Америке, Южной Африке и Евразии. Они, возможно, смогли распространиться по всему миру, включая тогда ещё тёплую Антарктиду.

Литература о синапсидах, терапсидах, териодонтах и цинодонтах


Главная > ... > Зоология >

Рептилии: Анапсиды | Диапсиды | Синапсиды | Эвриапсиды

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 25.03.2015
Я.Метрика: просмотры, визиты и хиты сегодня