Первозвери (ранние млекопитающие)

Главная > Естествознание > Биология > Зоология > Вторичноротые > Хордовые > Звери > Первозвери
Утконос - гибридное млекопитающее

Первые млекопитающие (протомлекопитающие, или маммалиаформы), по-видимому, произошли от зверозубых пресмыкающихся цинодонтов в конце триасового периода (или даже раньше).

Эволюция протомлекопитающих привела к появлению первых млекопитающих - первозверей. Традиционно считается, что подкласс первозверей состоит из инфракласса клоачных (к которым относятся утконосы и ехидны из отряда однопроходных) и 3 вымерших инфраклассов: триконодонтов, аллотериев (с отрядом многобугорчатых) и пантотериев (трехбугорчатых).

До недавнего времени полагали, что от пантотериев происходит подкласс зверей (терий), куда входят все остальные млекопитающие, включая сумчатых. Но выяснилось, что пантотерии - "сборная солянка" из продвинутых рептилий-цинодонтов и архаичных млекопитающих. А эволюционная линия, привёдшая к сумчатым и плацентарным зверям состоит из длинной цепочки: голотерии, трехнотерии, кладотерии, затерии, трибосфениды, терии.

 Mammaliaformes 

†Morganucodontidae


Mammalia 

Prototheria → Monotremata (однопроходные)


Theriiformes

†Allotheria → †Multituberculata (многобугорчатые)


Holotheria

†Kuehneotheria


Trechnotheria

†Zhangheotherium †("Symmetrodonta")


 Cladotheria 

†Dryolestoidea


 Zatheria 

†Peramura


Tribosphenida

†Aegialodontia


 Theria 

Metatheria → Marsupialia (сумчатые)



Eutheria → Placentalia (плацентарные)











Разделы страницы:


Обзор подкласса первозверей

Первозвери (Prototheria) — подкласс примитивных млекопитающих, соединяющих в себе черты млекопитающих, рептилий и птиц. В этом подклассе выделяют единственный невымерший инфракласс клоачные, противопоставляемый инфраклассам плацентарные и сумчатые из подкласса звери. Современные виды первозверей образуют лишь один отряд — однопроходные. Первозвери — немногочисленная группа видов, рапространённых в австралийском регионе.

По ряду признаков подкласс первозвери и инфракласс клоачные считается наиболее архаичным и примитивным среди инфраклассов млекопитающих. В отличие от других млекопитающих первозвери размножаются, откладывая яйца, однако свыше половины периода развития зародыша проходит в половых путях самки. Таким образом, отложенные яйца содержат уже достаточно развитый эмбрион и можно говорить не только о яйцкладности, но и незавершённом живорождении.

У самок вместо сосков есть зоны молочных желез, с которых потомство слизывает молоко. Мясистых губ (эффективных при сосании) нет. У самок ехидн функционирует только левая половина полового аппарата (как у птиц). Кроме того, у них как у птиц и пресмыкающихся имеется лишь один проход.

Имеется шерстяной покров, однако гомойотермия (поддержание температуры тела на постоянном уровне) незавершённая, темература тела изменяется в пределах 22—37 °С.

В наше время все виды клоачных обитают в Австралии, Новой Гвинее и Тасмании. Всего существует четыре вида клоачных в двух семействах (утконосы и ехидны) и одном единственном отряде (однопроходные).

Что любопытно, появление первых динозавров — архозавров, в своё время, ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим, и по некоторым предположениям, возможно имели молочные железы и шерсть.

Таксоны доплацентарных зверей

[Класс звери]
|
|--Подкласс первозвери (Prototheria)
|  |
|  |--Инфракласс клоачные - иногда рассматривают как отдельный подкласс, отождествляемый с первозверями
|
|--Подкласс териобразные (Theriiformes - т.е. "зверообразные")
   |
   |--† Инфракласс аллотерии (†Allotheria)
   |
   |--† Инфракласс триконодонты (†Triconodonta)
   |
   |--Инфракласс голотерии (Holoteria)
      |
      |--† Семейство хроноператиды (Chronoperatidae)
      |
      |--† Надлегион кюнеотерии (Kuehneotheria)
      |
      |--Надлегион трехнотерии (Trechnotheria)
         |
         |--† Легион симметродонты ()
         |
         |--Легион кладотерии (Cladotheria)
            |
            |--†Amphitheriida, †Ausktribosphenidae, †Butlerigale
            |
            |--† Подлегион дриолестоиды (Dryolestoidea)
            |
            |--Подлегион затерии (Zatheria)
               |
               |--† Перамуры (Peramuridae) - иногда считают сестринским к трибосфенидам
               |
               |--Инфралегион трибосфениды (Tribosphenida)
                  |
                  |--Надкогорта эгиалодонты (Aegialodontia)
                  |
                  |--Суперкогорта звери (Theria)
                     |
                     |--Когорта сумчатые (Marsupialia)
                     |
                     |--Когорта плацентарные (Placentalia)

Иногда инфраклассы аллотерии, триконодонты и трёхбугорчатые (не показанные здесь) включают в подкласс первозверей.

Инфракласс клоачные

Отряд однопроходные (Monotremata), или яйцекладущие

К однопроходным (Monotremata) относятся ехидны и утконосы, появившиеся на планете 180 млн лет назад [вместе с первыми динозаврами?].

Яйцекладущие считаются одним из отрядов зверей для упрощения картины (например, в школьных учебниках по зоологии). Более правильно их рассматривают как отряд инфракласса клоачных подкласса первозвери (иногда - как отряд отдельного подкласса клоачных [что тоже является упрощением]).

Кормление молоком появилось у млекопитающих 310-200 миллионов лет назад, до того, как они перешли к вынашиванию и деторождению и утратили гены, отвечающие за формирование яиц.

Семейство утконосы (Ornithorhynchidae)

Утконос

Семейство ехидны (Tachyglossidae)

Ехидна

Инфракласс триконодонты [трёхконусозубые]

Первые млекопитающие появились примерно 220 миллионов лет назад. Это были триконодонты, к которым относятся, по ряду мнений, вымершие протомлекопитающие мегазостродон, гобиконодон, репеномам, йехолоденс и др.

Триконодонты (лат. Triconodonta) не имеют потомков среди современных млекопитающих. Жили в триасовом, юрском и меловом периодах. Их название (букв. «зуб с тремя конусами») основано на характерной форме зубов (не путать с иным инфраклассом или подклассом — трёхбугорчатые!).

Скорее всего, они вели ночной образ жизни, скрываясь от хищных динозавров, и питались мелкими рептилиями и насекомыми. Но некоторые триконодонты были способны охотиться и на мелких динозавров (как репеномам). Экологическую нишу, которую ранее занимали триконодонты, заняли вытеснившие их грызуны.

Инфракласс аллотерии (Allotheria)

К  аллотериям (Allotheria) относятся птилодусы (Ptilodus), гондванатерии (Gondwanatheria), харамииды (Haramiyida) и многобугорчатые (Multituberculata). Харамиид также одни считают предковыми для многобугорчатых, другие причисляют к протомлекопитающим.

 Säugetiere 

 Australosphenida (Kloakentiere (Monotremata) u.a.)


     

 Eutriconodonta †


     

 Allotheria 

 Haramiyavia


     

 Thomasia


     

 Multituberculata †


     

 Euharamiyida †[3]


     

 Gondwanatheria †






     

 Spalacotherioidea †


 Cladotheria 

 Dryolestidae †


     

 Juramaia


     

 Eomaia


 Theria 

 Beutelsäuger (Metatheria)


     

 Höhere Säugetiere oder Plazentatiere (Eutheria)











Гондванатерии

Гондванатерии (лат. Gondwanatheria) — вымерший подотряд млекопитающих, живший с верхнего мелового периода по эоцен в южном полушарии, в том числе в тогда ещё тёплой Антарктике. Известны только по отдельным зубам и нескольким нижним челюстям, обнаруженным в Индии и Антарктиде. Из-за таких фрагментарных сведений их точное положение в классификации остаётся спорным.

Сначала их рассматривали как ранних неполнозубых, к которым относятся современные муравьеды. В дальнейшем их рассматривали также в рамках надотряда многобугорчатые. Сейчас гондванатерии не рассматриваются как многобугорчатые, а как родственная им группа (возможно).

Отряд многобугорчатых (160-35 млн. лет назад)

Многобугорчатый аллотерий Catopsbaatar

Многобугорчатые (Multituberculata) возникли в середине юрского периода (или даже раньше) и вымерли в раннем олигоцене. Название происходит от формы коренных зубов, на которых были расположены многочисленные бугорки. Были распространены только в Северном полушарии (праматерик Лавразия). Внешне похожи на грызунов.

Многобугорчатые существовали на Земле около 120 миллионов лет, и поэтому считается наиболее успешными, разнообразными и долговечными млекопитающими. Впервые они появились в юрский, или, возможно, даже триасовый период, пережили массовое вымирание в меле, и вымерли в начале олигоценовой эпохи, около 35 миллионов лет назад. Древнейшие известные виды в группе Rugosodon eurasiaticus из юры восточной части Китая, имеют возраст 160 миллионов лет.

Харамииды - первые травоядные звери (? млн. лет)

Харамииды (гарамииды) - наиболее ранние известные травоядные млекопитающие. По строению зубов напоминают многобугорчатых, но их челюсть (известная по виду Haramiyavia clemmenseni) является менее развитой; на уровне эволюции морганукодона и кюнеотерия, с бороздой для слуховых косточек на зубной челюсти.

Свидетельств для точной классификации пока мало. П. Батлер и Дж. Хукер полагают, что харамиид ещё можно рассматривать как предков многобугорчатых с гораздо большей вероятностью, чем морганукодонтид, объединяя харамиид и многобугорчатых в таксон аллотериев.

Инфракласс голотерии (Holotheria)

Голотерий гобиконодонт

Голотерии (лат. Holotheria, Wible et al., 1995 sensu McKenna & Bell, 1997) — в альтернативной расширенной классификации, это инфракласс млекопитающих, занимающий место выше надлегиона, но ниже подкласса. Этот таксон млекопитающих включает [разного уровня вложенности] кюнеотериид (Kuehneotheriidae), спалакотероидов (Spalacotherioidea), дриолестоидов (Dryolestoidea), терий (Theria) и др.

Cladogram after Averianov & Lopatin, 2011:

 Holotheria 
Gobiconodonta

Gobiconodontidae



Klameliidae




Amphilestidae

Amphilestes



Phascolotherium





Amphidontidae



Eutriconodonta

Bocaconodon




Jeholodentidae



Triconodontidae






Tinodon


Trechnotheria


Kiyatherium




Spalacotheriidae



Zhangheotheriidae





Cladotheria








Cladogram after Gao et al., 2010 and Meng, Wang & Li, 2011:

 Holotheria 

Amphidontidae



Gobiconodontidae



Eutriconodonta

Jeholodens




Yanoconodon




Liaoconodon


Triconodontidae

Priacodon





Triconodon



Trioracodon





Arundeloconodon




Astroconodon




Alticonodon



Corvicondodon












Phascolotherium



Amphilestes




Tinodon


Trechnotheria


Spalacotheriidae



Zhangheotheriidae




Cladotheria







Амфидоны

Амфилесты

Гобиконодоны (123 млн. лет назад)

Гобиконодонты (Gobiconodontidae) — группа вымерших протомлекопитающих из раннего мела, принадлежащими, как некоторые считают, к отряду триконодонтов. Останки гибиконодона были найдены в Сибири, Китае, Монголии, Марокко и США. Вид Gobiconodon zofiae жил на территории современного Китая около 123 млн. лет назад. Был описан в 2003 году на основе частичного черепа. Место хранения: Палеонтологический музей им. Ю.А. Орлова Палеонтологического института РАН.

Масса тела составляла около 5-6 килограмм, длина тела - как у кошки (около 45-50 см, а у найденного экз. - 22 см). По внешнему виду это млекопитающее напоминало крупного массивного опоссума. По сравнению с более древними позднетриасовыми и юрскими триконодонтами гибиконодон имел усложненное строение зубной системы.

Питался крупными насекомыми и мелкими позвоночными. Благодаря постоянной температуре тела, возможно, был активен ночью и представлял значительную угрозу для недавно вылупившихся из яиц молодых динозавров.

Эутриконодоны (Eutriconodonta) [настоящие конусозубые]

Эвриконодонт Йехолоденс

Эутриконодонтов одни палеонтологи относят к голотериям, другие - к триконодонтам, третьи - триконодонов причисляют к эутриконодонам. Такая вот каша.

Трибосфениды - предки живородящих зверей (терий)

Трибосфениды (лат. Tribosphenida, от греч. — «трибо» — растираю, «сфено» — режу) — в альтернативной расширенной классификации это инфралегион живородящих млекопитающих, имеющих трибосфенические зубы, способные как разрезать, так и растирать пищу, причём трущая поверхность зубов располагается за режущей. Входит в подлегион затерии.

К  трибосфенидам относятся все современные млекопитающие, кроме ехидны и утконоса.

Инфракласс пантотерии, или трехбугорчатые)

Трехбугорчатые (лат. Trituberculata) — вымерший подкласс древних млекопитающих. Назван так за форму коренных зубов (не путать с триконодонтами, также имевших на коренных зубах три выступа, но иной формы). Жили в период около 215 — 85 млн. лет назад. [Очень долгий срок даже для инфракласса.]

Считалось, что пантотерии являются предками почти всех современных млекопитающих (за иключением однопроходных) — то есть плацентарных и сумчатых. Однако, оказалось, что это парафилетическая группа, составленная как из млекопитающих, так и из представителей зверозубых рептилий (symmetrodonta, dryolestida, mammaliaforms).


Главная > ... > Зоология >

Млекопитающие животные: Дозвери | Первозвери | Сумчатые | Неполнозубые | Южноамер. копытные | Лавразийские | Приматогрызуны | Сиренослоны

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 31.08.2016
Я.Метрика: просмотры, визиты и хиты сегодня