Членистоногоподобные (панартроподы)

Главная > Естествознание > Биология > Зоология > Линяющие > Панартроподы
Божья коровка - самое известное позитивное насекомое

Членистоногие распространены практически всесветно и всюду играют заметную роль. Насекомые, наряду с млекопитающими и птицами, — доминирующая группа наземных животных. Насчитывается не менее 1,5 млн. видов насекомых, возможно значительно больше. Паукообразные и многоножки, хоть и не достигли такого разнообразия, как насекомые, также очень широко распространены. Наконец, ракообразные населяют практически все широты и глубины Мирового океана. В некоторых регионах мелкие ракообразные — господствующая группа планктона.

[Панартропод можно назвать как сегментотелыми, сегментоногими, так и сегментохитиновыми. Другие варианты - членистоногообразные или членистоногоподобные.]

Страницы раздела о "сегментотелых":

  

На этой странице о панартроподах ("всечленистоногих"):

  • Происхождение и эволюция панартропод
  • Классификация членистоногообразных [сегментоногих]
  • Подтип жвалоносные, или мандибулаты (Mandibulata)
  • Подтип лопастеногие, или лобоподы (Lobopoda)

Происхождение и эволюция панартропод

Эволюция панартропод (членистоногоподобных)

Членистоногие появляются в начале кембрия. Параподии их первичноротых предков преобразовались у членистоногих в членистые конечности. Также у членистоногих появляется гетерономная сегментация туловища. Перечисленные особенности членистоногих являются ароморфозами.

В  начале девона (после выхода на сушу растений и формирования наземных экосистем) происходит выход на сушу паукообразных и насекомых [вначале пауки]. Паукообразные перешли в наземно-воздушную среду обитания благодаря многочисленным идиоадаптациям. Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупного ароморфоза – зародышевых оболочек (серозной и амниотической). В настоящее время Насекомые находятся в состоянии биологического прогресса.

(Из Википедии и других источников)

Схема деления членистоногоподобных (рисунок слева):

 Панартроподы (членистоногоподобные)
             /         \
    Онихофоры           Тактоподы
                       /         \
             Тардиграды           Эуартроподы
             (тихоходки)   (истинные членистоногие)

Затем "настоящие членистоногие" разделились на ложночелюстных (пауки, мечехвосты, скорпионы) и жвалоносных (раки, многоножки, насекомые) плюс, видимо, разные вымершие палеогруппы типа трилобитов и, может быть, лопастеногих.

Уточнить родственные отношения различных групп членистоногих и моллюсков позволило изучение эволюции гемоцианинов (аналога гемоглобина) в их крови. Можно отметить тенденцию к уменьшению количества мономеров гемоцианина в субъединице в процессе эволюции.

  • Открытый в 2002 году гемоцианин онихофор отделился от общей ветви членистоногих раньше, чем началась дивергенция внутри группы членистоногих, тем не менее эти гемоцианины имеют общее происхождение.
  • Расхождение гемоцианинов хелицеровых и ракообразных произошло около 600 миллионов лет назад. Гемоцианин хелицеровых имеет достаточно консервативную структуру.
  • Дивергенция гемоцианина паукообразных от остальных хелицеровых произошла 550—450 миллионов лет назад.
  • Возраст дивергенции гемоцианинов высших раков (Malacostraca) и гексамеринов насекомых оценивается в 430—440 миллионов лет.
  • Расхождение гемоцианинов внутри группы ракообразных началось гораздо позже, около 200 миллионов лет назад. Криптоцианины десятиногих раков (Decapoda), не выполняющие функции переносчиков кислорода, отделились от основной линии примерно 215 миллионов лет назад.
  • Время дивергенции гемоцианинов в различных группах членистоногих может свидетельствовать в пользу теории общего происхождения шестиногих и высших раков.

Выход членистоногих на сушу

Классификация членистоногообразных [сегментоногих]

Классификация панартропод (членистоноговых)

Ниже приводится общепризнанная классификация членистоногих, основанная на гипотезе их монофилетического (из одного вида) происхождения, что подтверждается генетическими исследованиями. Впрочем, по последним данным, многоножек не стоит объединять с насекомыми в одну группу.

      Panarthropoda [членистоногоподобные]
              /                \
          ---------       -----------
         /        /        \         \
Тихоходки  Членистоногие  Онихофоры--Лопастеногие (вымерли)
            /    |    \            \
 Трилобитные Пауковые  Жвалоносные  \
                      /           \  \
               Ракообразные    Неполноусые
                               /         \
                      Насекомые           Многоножки

Согласно гипотезе полифилетического происхождения членистоногих, все неполноусые (насекомые и многоножки) объединяются с онихофорами в тип трахейных, в отдельные типы выделяются ракообразные и хелицеровые [все паукоподобные, кроме морских пауков]. А согласно верней схемы, истинные членистоногие (эуартроподы) объединяются с тихоходками (тардиградами) в ветвь тактопод.

Подтип жвалоносные, или мандибулаты (Mandibulata)

Жвалоносные (лат. Mandibulata) — в некоторых классификациях один из трех подтипов типа членистоногих (Arthropoda s.l., или Euarthropoda). Характеризуется уникальной специализацией конечностей первых 2-3 сегментов тела (не считая акрон) в виде жевательных придатков. Конечности II сегмента преобразуются в мандибулы (жвалы, или верхние челюсти), конечности III сегмента — в максиллы I (максиллулы у Crustacea, максиллы у Hexapoda), конечности IV сегмента (кроме ракообразных класса Cephalocarida и части многоножек) — в максиллы II.

Кроме того, уникальными признаками этого таксона являются: наличие суперлингв (придатков, лежащих между мандибулами и максиллами I), особым образом устроенных омматидиев фасеточных глаз, включающих кристаллический конус и линочных желез (Y-образный орган у ракообразных и проторакальные железы у насекомых), выделяющих линочный гормон экдизон.

У  всех представителей этого подтипа сохраняются антенны I (придатки акрона).

Этот таксон рассматривается в ранге подтипа или инфратипа. Русскоязычное название жвалоносные для него впервые использовано О. А. Черновой (Подтип Mandibulata. Жвалоносные членистоногие // Основы палеонтологии. Справочник для палеонтологов и геологов СССР. Т. 9. Членистоногие — трахейные и хелицеровые. 1962. М.: изд-во АН СССР. С. 17-374).

Подтип жвалоносные включает три надкласса: ракообразные (Crustacea, или Eucrustacea), многоножки (Myriapoda) и насекомые (Hexapoda, или Insecta).

До выделения таксона Mandibulata Р. Е. Снодграссом (1935) ракообразные вместе с морскими пауками (Pantopoda) и мечехвостами (Xiphosura) относились к подтипу жабродышащих (Branchiata), а насекомые и многоножки вместе с паукообразными (Arachnida) — к подтипу трахейных (Tracheata). Подтип трахейные в этом смысле является искусственной группой, поскольку общие для его членов приспособления для наземного образа жизни (трахейная дыхательная система, мальпигиевы сосуды) возникли в разных таксонах независимо несколько раз.

Иногда название Tracheata используется для группы неполноусые (Atelocerata), объединяющую насекомых и многоножек. В начале 19 века были найдены синапоморфии мечехвостов и паукообразных, позже с ними были сближены морские пауки. Эти три группы объединяются в подтип Pseudognatha [ложночелюстные].

Подтип лопастеногие, или лобоподы (Lobopoda)

Лобоподы, или Лопастеногие (лат. Lobopodia) — надтип примитивных Членистоногих. Лобоподы обладают сегментированным телом и нечленистыми конечностями.

Положение лобопод спорно. Вероятно, это парафилетическая группа. Не все исследователи считают лобопод членистоногими. Иногда их выделяют в отдельный тип, либо даже разбивают на отдельные типы. Согласно другим классификациям, лопастеногие не представляют собой отдельный тип, а принадлежат к онихофорам.

Вымершие лопастеногие

Древние лопасеногие (три вида)

В  узком смысле к лобоподам относят вымершую группу лопастеногих животных, живших в раннем кембрии (появились в морях более полмиллиарда лет назад). Они вели образ жизни активных хищников, впоследствии часть из них стала фильтратами. Некоторые имели большие размеры (до 2 метров).

У  лобопод на каждом сегменте еще не было членистых конечностей. Они были снабжены или мягкими несегментированными ногами или лопастями, служившие для плавания и дыхания. Несмотря на внешнее сходство с членистоногими, у них было более примитивное строение тела, и поэтому они выглядели, скорее, как черви с конечностями. У переходных форм были и лопасти и передние причелюстные отростки.

К  вымершим лобоподам относят 2 класса - † Dinocarida и † Xenusia.

Древнейшим лобоподом (и древнейшим членистоногим вообще) считается Diania cactiformis (класс Xenusia), известный по ископаемым остаткам из маотяньшанских сланцев в провинции Юннань (Китай) с датировкой возраста около 520 млн лет. Конечности диании были, по всей видимости, защищены броней, которая впоследствии дала начало экзоскелету, встречающемуся сегодня у всех членистоногих — твёрдому и очень прочному панцирю из хитина. Наиболее известный представитель лопастеногих — аномалокарис.

Современные лопастеногие

В  широком смысле к лопастеногим относят также онихофор и тихоходок. Эти современные лобоподы — небольшие животные, в основном живущие на суше.


Главная > Естествознание > Биология > Зоология :

Линяющие : Нематоды | Головохоботные | Членистоногообразные

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Автор и владелец - Игорь Константинович Гаршин (см. резюме). Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 02.01.2021
Яндекс.Метрика