Вторичноротые животные

Главная > Естествознание > Биология > Зоология > Вторичноротые

Вторичноротые (лат. Deuterostomia) — подраздел (иногда надтип) билатеральных животных. К ним относятся в том числе и наиболее прогрессивные животные — позвоночные (подтип хордовых).

Иглокожее животное морской огурец (Cucumaria sp.) Полухордовое кишечнодышащее Balanoglossus clavigerus Хордовое животное асцидия (Clavelina sp.)

Основные особенности вторичноротых:

  1. Дробление радиальное.
  2. Целомическая мезодерма закладывается энтероцельным способом.
  3. На месте бластопора прорывается анус (иногда бластопор непосредственно превращается в анус), рот не связан с бластопором (отсюда название - "вторичноротые").
  4. Ресничные личинки, как правило, имеются.
  5. Ресничные эпителии имеются.
  6. Имеется внутренний скелет – мезодермальный или энтодермальный.
  7. Вторичная полость тела подразделена на три отдела, иногда метамерная.
  8. Нервная система в виде эктодермальных нервных тяжей или нервных трубок, надглоточного ганглия нет.

Еще один характерный для вторичноротых признак — жаберные щели. Так называются парные отверстия, которыми передний отдел кишечника открывается наружу. Функция жаберных щелей — или дыхательная (в их стенках идет газообмен), или питательная (служат для отфильтровывания из воды мелких пищевых частиц), или обе сразу. Жаберные щели есть абсолютно у всех хордовых, хотя у наземных позвоночных — только на зародышевых стадиях. Есть жаберные щели и у полухордовых. У червеобразных представителей этого типа (кишечнодышащие) они развиты очень хорошо, у сидячих (крыложаберные) могут исчезать, но это наверняка вторичное состояние. Наконец, у современных иглокожих жаберных щелей нет [а чем они дышат?], но существуют палеонтологические данные, показывающие, что у их древних родичей таковые были. Таким образом, жаберные щели — это общая черта всех основных групп вторичноротых. Вероятно, они уже были у общего предка этой эволюционной ветви.

По-видимому, уже в самом начале эволюции вторичноротых в их теле сложилась система протока воды, входившей через рот и выходившей через жаберные щели, попутно отдавая пищевые частицы.

Можно предложить для объяснения происхождения жаберного аппарата следующий внутренне непротиворечивый эволюционный сценарий:

  1. Древние предки кишечнодышащих (и заодно всех вторичноротых) были сегментированными животными. В каждом туловищном сегменте имелась (а) пара целомодуктов и (б) пара печеночных карманов кишки. Целомодукты служили для выделения, карманы кишки — для пищеварения, между собой они никак не были связаны. Никаких жаберных щелей тогда еще не существовало.
  2. Потом в нескольких передних сегментах туловища произошло слияние целомодуктов с карманами кишки. Тем самым появилась возможность выводить продукты обмена веществ не только прямо наружу, но и через кишечник; это могло быть важно для роющего животного, обитавшего в норе, где выделять жидкость вбок не очень-то удобно. Но в результате карманы кишки получили выход наружу через дистальные (удаленные от середины тела) части целомодуктов. Это и можно считать моментом образования жаберных щелей, которые по определению являются каналами, связывающими кишку с внешней средой.
  3. В дальнейшем жаберные структуры приобрели дыхательную функцию, которая и стала у них главной. Связь с выделительной системой сохранил только самый передний жаберный мешок, в который впадает воротничковый целомодукт. Туловищные целомодукты исчезли. Возникла та ситуация, которую мы видим у современных кишечнодышащих.
  4. У хордовых выделительные органы окончательно потеряли прямую связь с жаберными щелями. У ланцетника выделительные трубочки впадают в атриальную полость, а у позвоночных — в совершенно самостоятельный выводной проток, который на зародышевой стадии называется вольфовым каналом.

Разделы страницы о вторичноротых животных:

Также читайте о происхождении и эволюции хордовых животных и о самых примитивных хордовых - ланцетниках.


Эволюционное место и происхождение вторичноротых животных

Филогенетическое дерево вторичноротых животных

Эволюция вторичноротых животных

Раньше считалось, что в группу вторичноротых входят 3 типа животных: Echinodermata (иглокожие), Hemichordata (полухордовые) и Chordata (хордовые). Представители первых двух типов относятся к беспозвоночным, а к хордовым причисляют как беспозвоночных (головохордовые и оболочники), так и позвоночных (подтип Vertebrata), изучением которых занимается особый раздел зоологии.

Теперь в объединение вторичноротых включают также щетинкочелюстных и погонофор, а полухордовых делят на кишечнодышащих и крыложаберных.

Эволюция вторичноротых животных
               Вторичноротые животные (дейтеростомы)
                /            |                    |
               /            / \                  / \
              /            /   \                /   \
Щетинкочелюстные Полухордовые Иглокожие Погонофоры Хордовые
                 |
                 |-перистожаберные (крыложаберные) 
                 |
                 |-кишечнодышащие
                 |
                 |-граптолиты (ископаемые)

Гипотезы происхождения вторичноротых животных

Филогенетическое мсто вторичноротых животных

Происхождение вторичноротых неясно. Возможно они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. По другим гипотезам, предками вторичноротых были представители одного из примитивных типов первичноротых, объединяемых в группу низших червей. Последние данные молекулярных исследований говорят в пользу первой теории.

У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом).

Все билатерально-симметричные организмы делятся на две группы - первичноротые и вторичноротые. Названия "первичноротые" (Protostomia) и "вторичноротые" (Deuterostomia) произошли от способа развития ротового отверстия в эмбриогенезе. Так, у первичноротых животных бластопор (возникающее в эмбриональном развитии отверстие первичного кишечника) частично или полностью переходит в ротовое отверстие. У вторичноротых (например, у иглокожих) бластопор становится анальным отверстием, а рот прорывается заново на переднем конце личинки. В других случаях бластопор закрывается, а рот и анус открываются заново.

Помимо судьбы рта, первичноротые и вторичноротые отличаются другими эмбриологическими особенностями. (1) Во-первых, это характер дробления оплодотворенного яйца: у первичноротых оно спиральное, а у вторичноротых - радиальное. (2) Другое отличие состоит в способе закладке целома (вторичной полости тела): у первичноротых стенки вторичной полости тела происходят от двух клеток, а у вторичноротых за счет выпячивания карманов эмбрионального кишечника. (3) Третьим важнейшим различием между первично- и вторичноротыми является судьба зачатка первичного мозга: у первичноротых он дает начало мозгу взрослых форм, а у вторичноротых всегда редуцируется, так что новый нервный центр возникает в другом месте заново. Вторичноротые - это вторичномозговые животные.

Образ жизни и некоторые черты строения предка вторичноротых

Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем. Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место.

Очевидно, у него уже были особые отверстия, соединяющие полость глотки с внешней средой: жаберные поры. Он был фильтратором и питался бактериями и органической взвесью, которая попадала в глотку с водой через рот и осаждалась на слизистом эпителии, а вода выходила наружу через жаберные поры. Именно так и сегодня живут примитивные вторичноротые (кишечнодышащие, ланцетник, личинки миног), и такой же способ питания предполагается для древнейших ископаемых вторичноротых, таких как юннанозои и пикайя.

Вероятные ископаемые предки вторичноротых организмов

"Лиловый носок" (Xenoturbella) - самое примитивное вторичноротое животное

Xenoturbella - Лиловый носок

Ксенотурбелла (лаь. Xenoturbella) — род морских червеобразных животных до 4 см в длину, выделяемый в отдельный тип Xenoturbellida. найдены у побережья Швеции (на глубине 60—100 м во фьордах), Шотландии и Исландии. Известно 6 видов. Первые экземпляры Xenoturbella были обнаружены в шведских водах Балтики в 1915 году биологом Сикстеном Боком (1884—1946), но описаны только в 1949 году Эйнаром Вестбладом под названием Xenoturbella bocki. Последний отнес их к Acoelomorpha, которые были тогда в составе плоских червей. Известны также по имени "лиловый носок", потому что похожи именно на брошенный на пол носок.

Существа эти настолько необычны, что в течение 60 лет ученые не могли определить, к какому именно виду или роду они принадлежат. Классификация и сейчас затруднительна, но предварительно их считают самыми примитивными вторичноротыми. Из-за того, что они питаются моллюсками, а в личиночной стадии паразитируют на них, их тоже сначала считали моллюсками.

Сквозной пищеварительный тракт отсутствует - имеется только мешкообразная кишка без заднего прохода, образующая единственную полость тела. Чепм кушает, тем и выделяет (как гидра). Причем, ротовое отверстие довольно маленькое. Ни зубов ни сосательного хоботка нет. У них также нет централизованного мозга или нервного узла. Нервная система, расположена под эпидермисом, имеет диффузный характер. Имеется орган равновесия - статоцист. Половой системы тоже нет, но обнаружены гаметы - репродуктивные клетки, имеющие гаплоидный набор хромосом.

"Сморщенный мешок с короной" (Saccorhytus coronarius) - древнейшее вторичноротое?

Saccorhytus Coronarius - Сморщенный мешок с короной

Исследуя породы необычных сланцев в провинции Шаньси, которые сформировались во время "кембрийского взрыва" (около 520-510 миллионов лет назад), китайские и американские палеонтологи нашли останки необычного животного — небольшой овальной структуры длиной в один миллиметр, похожей на мешок с "зубастыми" краями. Оно было названо Saccorhytus coronarius, что переводится с латыни как "сморщенный мешок с короной".

Эти организмы, как предполагают ученые, обладали неким подобием жабр, следы которых можно заметить в виде конических структур на его коже. Через них "мешок" выпускал воду, которую проглатывал вместе с пищей. Впоследствии эти конусы могли превратиться в жаберные дуги, а затем — в челюсти и нос первых рыб.

Новости о других находках древних вторичноротых и их родственников

Обзоры и статьи о вторичноротых многоклеточных


Главная > Естествознание > Биология > Зоология :

Простейшие | Пластинчатые | Губки | Гидры | Линяющие | Спиральные | Плоские | Щупальцевые | Вторичноротые

Этология | Охрана фауны | Зоофеномены

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 13.02.2017
Я.Метрика: просмотры, визиты и хиты сегодня