Надотряд южноамериканские копытные (Meridiungulata)

Главная > Естествознание > Биология > Зоология > Вторичноротые > Хордовые > Звери > Meridiungulata
Южноамериканские звери: копытные и странносочленённые

Так называемые южноамериканские копытные (лат. Meridiungulata), похожие на непарнокопытных Старого Света и достигающие иногда довольно больших размеров — надотряд вымерших млекопитающих, населявших в эпоху кайнозоя (включая плейстоцен) Южную Америку. Из-за географической изоляции Южной Америки в период кайнозоя, среди южноамериканских копытных произошло существенное расслоение их представителей и занятие разных экологических ниш. Существовали виды, напоминавшие вследствие конвергентной эволюции современных лошадей, верблюдов и носорогов, не будучи [как считалось] их родственниками. Общими признаками южноамериканских копытных оставалось строение зубов и наличие копыт. Как правило, эти животные были растительноядными и питались, в зависимости от среды обитания, различными видами растений.

Географическая изоляция южноамериканского материка привела к развитию абсолютно уникальной фауны млекопитающих — сопоставимой с фауной Австралии. В Южной Америке были широко представлены сумчатые, неполнозубые и южноамериканские копытные. Грызуны и приматы появились лишь позже, вероятно в олигоцене. Предположительно, они пересекли тогда ещё намного меньший Атлантический океан на обломках древесины.

У Южной Америки, не имевшей раньше сухопутной связи с другими континентами, были все шансы стать таким же заповедником необыкновенных животных, как и Австралия. Однако, около 2,5 миллионов лет назад возник Панамский перешеек, создавший сухопутное сообщение между Южной и Северной Америкой, через который начал производиться обмен фауной. Многочисленные таксоны, встречавшиеся ранее лишь на северном континенте, проникли в Южную Америку, что имело фатальные последствия. Более совершенные верблюды, лошади и олени вытеснили южноамериканские виды. Не исключено, что важную роль сыграли и новые хищники, в том числе кошачьи и псовые. Некоторые коренные виды, такие как макраухения, тем не менее, сохранились до конца плейстоцена.

Из-за копыт на ногах таксон южноамериканских копытных ранее объединяли с другими похожими животными в группу копытных (Ungulata). Генетические исследования последних лет показали, однако, что копытные не являются таксоном, основанном на общем происхождении, а прошли схожие этапы приспособления к схожей окружающей среде. Так как современные копытные развились из двух различных групп млекопитающих — лавразиотерий и афротерий — учёные считают возможным, что южноамериканские копытные произошли от неполнозубых (шире - от странносочлененных) или древних кондилартров. Также ещё продолжаются споры, являются ли они монофилетическим таксоном (т.е., все ли они произошли от общего предка). И вот, в 2015 году были опубликованы результаты анализа аминокислотной последовательности из костей макраухении (отряд литоптерн) и токсодона (отряд нотоунгулят). Согласно им макроухении и токсодоны формируют группу, сестринскую по отношению к непарнокопытным.

Что касается кондилятров, то они представляют собой примитивных копытных, которые в последствии дали начало копытным современным, хоботным и даже китообразным [нет, слоны - от афротериев]. Классический облик кондиляртра – это коротконогие и длиннохвостые звери размером от кошки до лошади. Пятипалая конечность опиралась на стопу и была одета в копытца, голова с маленькой черепной коробкой, а зубы неспециализированны: небольшие клыки и моляры с тупыми буграми. То есть кондиляртры не были ни совершенными хищниками, ни травоядными. Вероятно, были всеядны подобно современным свиньям. В начале кайнозоя кондиляртры уже интенсивно осваивали мир. В Южной Америке эта группа широко распространилась и дала впоследствии несколько отрядов растительноядных зверей.

Южноамериканские копытные делятся, как правило, на пять отрядов:

  1. Литоптерны (Litopterna) — животные, внешне напоминавшие лошадей или верблюдов. Среди наиболее известных представителей находится макраухения.
  2. Нотоунгуляты (Notoungulata) — наиболее разветвлённый и разнообразный отряд, в котором были животные, похожие и на носорогов, и на грызунообразных.
  3. Астрапотерии (Astrapotheria) — довольно крупные животные, сохранившиеся до миоцена.
  4. Пиротерии (Pyrotheria) — крупные животные, благодаря бивням напоминавшие слонов.
  5. Ксенунгуляты (Xenungulata) — древняя, довольно примитивная группа, известная только из палеоцена.

Отряд литоптерны (Liptoterna)

Липтотерны (Liptoterna) - небольшие листоядные «лошадки». Однако настоящих лошадей, появившихся лишь спустя десятки миллионов лет они уже превзошли. Дело в том, что специализация к быстрому бегу ведет к редукции пальцев, и один представитель липтотерн – тоатериум (Toatherium) полностью утрачивает остатки боковых пальцев, котороые сохраняются даже у современных лошадей.

Литоптерны (лат. Litopterna, от др.-греч. λῑτή πτέρνα «гладкая пятка») — вымерший отряд млекопитающих, который жил в эпоху кайнозоя в Южной Америке и исчез в позднем плейстоцене. Литоптерн относят к южноамериканским копытным (Meridiungulata), группе плацентарных млекопитающих, достигших в кайнозое в географически изолированной Южной Америке наибольшего разнообразия видов и прошедших сильную адаптивную радиацию.

Литоптерны отличались удлинёнными конечностями и редукцией количества пальцев на ногах, из-за чего некоторые представители отряда внешне очень напоминали верблюдов или лошадей, занимая, по-видимому, схожие экологические ниши. Зубы были относительно примитивными и, в отличие от других южноамериканских копытных, не имели большой специализации. Литоптерны питались различной мягкой растительностью. Размеры были от небольших до средних, максимальная высота в холке 1,5 м.

Существование литоптерн доказано в палеоцене, из эоцена имеются различные находки на антарктическом континенте, который в то время был ещё соединён с Южной Америкой и был значительно теплее, чем сегодня. Большинство представителей отряда вымерло после возникновения Панамского перешейка в конце плиоцена, уступив более приспособленным верблюдам, лошадям и оленям, пришедшим из Северной Америки. Возможно, что они не смогли выстоять и перед новыми хищниками, в том числе представителями псовых и кошачьих. Лишь два рода литоптерн — Windhausenia и Macrauchenia — оказались достаточно приспособленными и выжили до конца плейстоцена.

Литоптерны делятся на два крупных надсемейства: Prhttp://ru.rfwiki.org/wiki/%D0%9D%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%83%D0%BD%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82%D1%8Botherotheroidea: демонстрировали особо сильную редукцию количества пальцев и схожесть с лошадьми (аналогично нотогиппидам из отряда нотоунгулят). Известными представителями являются Diadiaphorus, ступавший по земле лишь одним копытом, в то время как остальные пальцы атрофировались, и Thoatherium, конечности которого, как у современных лошадей, кончались одним лишь копытом. Macrauchenioidea были похожи на верблюдов благодаря своей длинной шее, длинным конечностям и широким ногам. В отличие от верблюдов, их ноги заканчивались тремя пальцами. Самым знаменитым представителями этого семейства были макраухении, имевшие, возможно, короткий хобот и сохранившиеся до конца плейстоцена. Отряд Litopterna Семейство Protolipternidae — incertae sedis Надсемейство Macrauchenioidea Семейство Macraucheniidae Семейство Notonychopidae Семейство Adianthidae Надсемейство Proterotherioidea Семейство Proterotheriidae

Макраухения (Macrauchenia)

Макраухения - полулама-полутапир Южной Америки

Чарльз Дарвин, открывший этот вид, не сразу понял, с кем имеет дело. Исследуя кости макраухении, он вначале решил, что они принадлежат вымершему млекопитающему из отряда хоботных — мастодонту. Общие очертания тела вроде бы как у ламы или верблюда. Пальцев на ногах три, как у некоторых непарнокопытных. И в довершение всего — короткий хобот. Одним словом - полуверблюд-полутапир.

Патагонская макраухения — обитатель саванн. Такой вывод можно сделать из-за того, что большинство ископаемых останков животного найдены в равнинной части Аргентины. Строение черепа макраухении долгое время не давало покоя ученым. Дело в том, что ноздревые отверстия черепа находятся сверху, а не спереди, как у остальных млекопитающих. Раньше из-за этой особенности люди представляли макраухению совершенно в фантастическом виде. Только позднее ученые догадались, что такое строение черепа может быть обусловлено наличием хобота. Но тогда перед учеными встал вопрос о питании этого зверя. Ведь наличие хобота говорит о том, что макраухения должна была есть листья, но в то же время зубы ее — как у типичного поедателя трав. Значит, макраухения могла питаться как листьями с деревьев, так и травой с земли. Во рту у нее было 44 зуба.

Макраухения была проворным животным. Она могла резко менять направление бега даже на высокой скорости, на что указывает строение ее голеностопного сустава. Конечно, макраухения, как и всякое копытное, спасаясь, полагалась на резвость. При надобности этот зверь мог пустить в ход свои сильные ноги, способные наносить хищникам довольно мощные удары. Несмотря на внушительные размеры, макраухении были уязвимы для хищников, среди которых были и огромные нелетающие птицы, и сумчатые саблезубые кошки. Чтобы обезопаситься, эти травоядные с хоботками сбивались в небольшие стада.

Отряд нотоунгуляты (Notoungulata)

«Нотус» - имя южного ветра в античном средиземноморье использовалось учеными как приставка «южный». «Южные копытные» представлены небольшими млекопитающими типа кролика и крупными представителями мегафауны, напоминающими носорогов и бегемотов. Их объединяла особенность строения черепа - две пузыревидные полости, открывающиеся в среднее ухо. Эта структура несколько раз возникала независимо у сумчатых и грызунов. Эксперименты на последних, показали, что подобный механизм повышает чувствительность к звукам определенной частоты. Хотя не ясно, для каких звуков понадобилась столь тонкая морфологическая настройка. Кроме того, сам череп нотоунгулят был широким и плоским. Эта группа (отряд, или даже надотряд) претерпела невероятно широкую радиацию: на границе палеоцена и эоцена, то есть 55 миллионов лет назад насчитывали уже порядка 8 семейств. Кроме того, отдельные виды нотоунгулят имели высокую изменчивость.

Такая «нечеткость генетической регуляции морфологических признаков» весьма характерна для таксона, который еще не занял определенную экологическую нишу, находясь в состоянии экспансии. Этот эволюционный взрыв объясняется богатством незанятых экологических ниш в отделившемся континенте. Одни из первых нотоунгулят - представители семейства археогирацид (Archaeohyracidae) уже имели зубы, с высокой коронкой и сложным рельефом жевательной поверхности, приспособленные к перетиранию не листвы как у других копытных, а жесткой травы. Впервые на Земле появляются коэволюционные сообщества травоядных копытных и злаков – обширные травяные биомы.

Основу южноамериканской травоядной фауны составляли представители нотоунгулят и гигантских броненосцев. Позднее к ним присоединились и грызуны, которые также не упустили своего шанса войти в крупный размерный класс.

Нотоунгуляты (лат. Notoungulata) — вымерший разветвлённый отряд млекопитающих, представители которого были распространены в Южной Америке в эпоху кайнозоя. Вымирание этих животных, относившихся к южноамериканским копытным, пришлось на плейстоцен.

Нотоунгуляты были наиболее разнообразной группой южноамериканских копытных. Для них был характерен широкий плоский череп и особенности в строении ушей. Конечности несли от пяти до двух пальцев, для большинства форм было характерно пальцехождение. Самыми крупными представителями отряда были токсодоны, которые по величине соответствовали современных носорогам. Более мелкие представители были сопоставимы с современными зайцеобразными.

Эволюционная история Нотоунгуляты, как и все южноамериканские копытные, образовались на южноамериканском континенте, и их ареал почти всегда им ограничивался. Лишь в плейстоцене, незадолго до вымирания отряда, один из последних представителей нотоунгулятов под названием миксотоксодон смог проникнуть на североамериканский континент. Ранее высказывалось предположение, что некоторые нотоунгуляты в палеоцене обитали в Северной Америке и в Китае, так как семейство Arctostylopidae относили к нотоунгулятам. Сегодня его выделяют в отдельный отряд. Наиболее древней группой нотоунгулятов является Notioprogonia, которая жила от раннего палеоцена до среднего эоцена. Из неё развились три будущих линии нотоунгулятов. Одной из них были токсодоновые, в состав которых входил и род токсодонов. Они смогли выжить до позднего плейстоцена. Весьма своеобразной формой токсодонов был гомалодотерий, обитавший в миоцене в Патагонии. Этот крупный и увесистый зверь обладал мощными когтями на передних лапах и несколько напоминал также вымершего халикотерия отряда непарнокопытных. Другие токсодоны включали роды Thomashuxleya, Scarrittia и Nesodon. Ещё одна группа нотоунгулятов под названием Typotheria, напоминала внешне крупных грызунов или даманов, будучи сопоставимой по размеру с чёрным медведем. Из-за долгой изоляции Южной Америки в третичном периоде, нотоунгуляты смогли как и многие другие южноамериканские группы млекопитающих беспрепятственно развиваться и занять многочисленные экологические ниши. В целом, возникло 13 семейств и более чем 100 родов. Однако, как и другие южноамериканские эндемики, большинство нотоунгулятов вымерло после появления сухопутного сообщения между Южной и Северной Америкой в позднем плиоцене. Они не смогли конкурировать с пришедшими североамериканскими видами. В качестве одного из немногих родов, конкурентоспособными показали себя токсодоны, пережив фаунообмен обоих американских континентов. Он вымер несколько миллионов лет позже в конце плейстоцена, а вместе с ним исчез и отряд нотоунгулятов.

Систематика Подотряды и семейства нотоунгулятов: Notioprogonia Henricosborniidae Notostylopidae Toxodonta Isotemnidae Leontiniidae Notohippidae Toxodontidae Homalodotheriidae Typotheria Archaeopithecidae Oldfieldthomasiidae Interatheriidae Campanorcidae Mesotheriidae Hegetotheria Archaeohyracidae Hegetotheriidae См. также Адинотерий Интератерий Тригодон

Отряд астрапотерии (Astrapotheria)

Другой отряд древних копытных – Астрапотерии (Astrapotheria) – «звери молнии». Это красивое название - фантазия палеонтолога Германа Бурмейстера, полагавшего, что массивные представители этого отряда должны быть шумными, подобно грому. Одноименный род Астрапотериум - звери размером с носорога, имели вытянутое тело и непропорционально хилые конечности, особенно задние, что позволяет предполагать земноводный образ жизни. Строение щечных зубов - высокие коронки и простые гребни указывает на питание грубой растительной пищей: побегами и листьями. Хотя были развиты и клыки, которые можно было использовать, например, для выкапывания корней.

Астрапоте́рии (лат. Astrapotheria, от др.-греч. ἀστρᾰπή «молния» и θηρίον «зверь») — вымерший отряд растительноядных млекопитающих надотряда южноамериканских копытных (Meridiungulata). Они обитали от 60 до 10 миллионов лет назад (т. е. от палеоцена до миоцена) в Южной Америке[1], а также в Антарктике[2]. По всей вероятности, астрапотерии являются сестринской группой ксенунгулятов.

У более развитых астрапотериев (Astrapotheriidae) было крупное и продолговатое тело со сравнительно стройными пятипалыми конечностями. Шея была удлинена и на ней находилась крупная и массивная голова. По структуре черепа, в особенности по положению носовой кости, можно предполагать наличие короткого сильного хобота. В целом, астрапотерии напоминали современных тапировых, хотя и не были их родственниками. Клыки были удлинены наподобие бивням, а их функция до сих пор неизвестна. Нижняя челюсть выдавалась вперёд дальше, чем верхняя челюсть. Астрапотерии по внешнему виду напоминали носорогов[3]; предположительно, они и по образу жизни из-за конвергентной эволюции заняли место между современными носорогами и слонами. Ещё более они напоминали их родственников пиротериев, также относившиеся к южноамериканским копытным.

Систематика Ранние Eoastrastylopidae были самыми мелкими и примитивными среди астрапотериев. Из этого семейства известен лишь один вид. Он жил от палеоцена до раннего эоцена около 55 миллионов лет назад. Семейство Trigonostylopidae просуществовало до 45 миллионов лет назад. Сегодняшний образ астрапотериев определили более поздние крупные виды Astrapotheriidae, развившие большую специализацию. Их вымирание пришлось на конец миоцена около 10 миллионов лет назад. К астрапотериям относятся следующие семейства и роды: Antarctodon Eoastrastylopidae Eoastropostylops Trigonostylopidae Shecenia Tetragonostylops Trigonostylops Astrapotheriidae Albertogaudrya Astraponotus Astrapotherium Astrapothericulus Isolophodon Monoeidodon Parastrapotherium Scaglia Uruguaytherium Xenastrapotherium

Представители Известный главным образом по находкам останков черепа Trigonostylops, обитавший в палеоцене, рассматривается ещё как примитивная форма (его ископаемые остатки обнаружены на территории Аргентины; он также оказался одним из немногих представителей плацентарных, найденных в Антарктиде[2]). С длиной 1,5 м он был значительно меньше представителей Astrapotheriidae Xenastrapotherium, Uruguaytherium и 2,5—3-метрового Astrapotherium. Antarctodon sobrali — вид, живший в эоцене на территории Антарктиды. Описан в 2011 году.

Отряд пиротерии (Pyrotheria)

Еще один отряд копытных Пиротерии (Pyrotheria) – «огнезвери», названные так потому, что их остатки были найдены в вулканическом пепле. Это были довольно массивные звери, с небольшими, выступающими вперед бивнями и хоботом. Однако родственные связи пиротериев с современными слонами сомнительны. Эти сходства конвергентны. На основании строения среднего уха пиротериев сближают с самыми многочисленными и разнообразными копытными Южной Америки - Нотунгулятами (Notoungulata).

Пиротерии (лат. Pyrotheria, от др.-греч. πῠρο- +θηρίον «огненный зверь») — вымерший отряд млекопитающих, живших в эоцене и олигоцене на территории Южной Америки и походивших на современных слонов. Тем не менее, родства между слонами и пиротериями нет, так как последние, по всей видимости, относились к надотряду южноамериканских копытных.

Пиротерии имели массивное телосложение и колоннообразные ноги с короткими и широкими пальцами. Голова находилась на короткой шее и, вероятно, имела небольшой хобот. Четыре верхних и два нижних резца выдавались, наподобие бивней, вперёд. Боковые зубы были очень широкими и приспособленными к растительной пище.

Наиболее известный представитель отряда — пиротерий — жил в позднем олигоцене. Он достигал длины 3 м и высоты в плечах 1,5 м. Его название, которое в переводе с греческого означает «огненный зверь», было дано из-за того, что первые ископаемые останки этого животного были найдены в осадочных породах вулканического пепла. Кроме рода Pyrotherium в отряде числились также роды Propyrotherium, Carlozittelia и Griphodon.

По сравнению с другими отрядами южноамериканских копытных, пиротерии были относительно неразветвлённым и немногообразным отрядом. Период их существования также не является особо длинным. Вероятно, что их наиболее близкими родственниками либо прямыми предками являлись ксенунгуляты.

Отряд ксенунгуляты (Xenungulata)

Ксенунгуляты (Xenungulata) – «странные копытные» - самые большие представители южноамериканской мегафауны обликом напоминавшие современных тапиров. Также были растительноядными.

Ксенунгуляты (лат. Xenungulata) — отряд вымерших млекопитающих, обитавших в верхнем палеоцене в Южной Америке. Ископаемые останки ксенунгулятов были найдены в Бразилии и Аргентине.

Ксенунгуляты относились к мегафауне палеоцена и внешне по всей вероятности напоминали тапиров. Их туловище было массивным, а конечности — короткими и тонкими. На их концах находились пять широких копыт. У ксенунгулятов были крупные и острые резцы, а также широкие моляры. Наиболее известным представителем отряда была кародния. Скорее всего, ксенунгуляты были растительноядными.

Систематика Ксенунгуляты были близкими родственниками пиротерий — отряду, жившему в эоцене и олигоцене и внешне напоминавшему слонов. Возможно ксенунгуляты являлись предками пиротерий. Традиционно ксенунгулятов относят к древним представителям фауны Южной Америки — южноамериканским копытным. Некоторые исследователи, однако, полагают, что ксенунгулятов объединяет родство с отрядом диноцератов, наиболее известным представителем которых является уинтатерий. Отряд ксенунгулятов делился на два семейства и три рода: семейство Кародниевые (Carodniidae) род Кароднии (Carodnia) семейство Этайоивые (Etayoidae) род Этайои (Etayoa) род Нотэтайои (Notoetayoa)

Обзоры и статьи об южноамериканских копытных


Главная > ... > Зоология >

Млекопитающие животные: Дозвери | Первозвери | Сумчатые | Неполнозубые | Южноамер. копытные | Лавразийские | Приматогрызуны | Сиренослоны

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 22.07.2016
Я.Метрика: просмотры, визиты и хиты сегодня