|
Главная |
|
Пишите |
|
Непарнокопытные, или непарнопалые (лат. Perissodactyla) — отряд крупных и очень крупных наземных млекопитающих. В отличие от парнокопытных они имеют нечётное число пальцев, образующих копыта [1, 3, 5].
|
Отряд содержит три современных семейства (насчитывающих вместе 17 видов) и ряд вымерших:
Родство этих семейств установил в 19 веке английский зоолог Ричард Оуэн. Отношения между этими крупными группами до сих пор остаются спорными. Более-менее бесспорным является то, что бронтотериевые были сестринской группой остальных непарнокопытных, а также тот факт, что носороги и тапировые более близки друг к другу, чем к лошадиным. |
В древности непарнокопытные были как очень крупными, так и очень маленькими животными. Например, безрогий носорог парацератерий (жил и вымер в олигоцене) считается самым крупным наземным млекопитающим из когда-либо живших. А пралошадка гиракотерий была высотой всего 20 см (в холке).
Непарнокопытных традиционно объединяли с отрядами парнокопытных, даманов и хоботных в расширенную группу копытных (Ungulata). В частности, предполагалось наиболее близкое родство с даманами, что аргументировалось общим строением уха и позицией сонной артерии. Однако недавние молекулярно-генетические исследования вызвали большие сомнения в родстве копытных между собой. Получается, что копытные являются полифилитической группой - их сходство обусловлено конвергентной эволюцией, а не общим происхождением. Хоботных и даманов сегодня относят к надотряду афротерий, которых более не рассматривают в качестве ближайших родичей непарнокопытных. Последние состоят в надотряде лавразиотериий, который происходит с древнего континента Лавразия [северная часть когда-то единого материка Пангеи; Лавразия затем раскололась на Северную Америку и Евразию]. Результаты молекулярно-генетических исследований позволяют предполагать, что сестринским таксоном являются Ferae [Фера], который объединяет отряды хищных и панголинов. Вместе c Ferae непарнокопытные образуют таксон Zooamata. |
Возможная кладограмма, иллюстрирующая положение непарнокопытных среди лавразиотерий:
Лавразиотерии
├─ Насекомоядные (Eulipotyphla)
└─ Scrotifera
├─ Рукокрылые (Chiroptera)
└─ Fereuungulata
├─ Китопарнокопытные (парнокопытные и киты)
└─ Zooamata
├─ Непарнокопытные (Perissodactyla)
└─ Ferae
├─ Панголины (Pholidota)
└─ Хищные (Carnivora)
История развития непарнокопытных относительно хорошо известна благодаря многочисленным ископаемым. Этот отряд ранее был более разнообразным и распространённым, чем в наши дни. Наиболее древние находки из Европы и Северной Америки датируются началом эоцена. Представители разных линий непарнокопытных поначалу были весьма похожими друг на друга. Гиракотерий, считающийся предком лошадиных, был близок к гирахиусу, первому представителю линии носорогов. Оба вида были довольно малого размера по сравнению с более поздними формами и питались листвой, обитая в лесной местности.
Период расцвета непарнокопытных продолжался от эоцена до миоцена, когда представители этого весьма разветвлённого отряда населяли весь земной шар, за исключением Австралии, Антарктиды и Южной Америки. Южноамериканский континент был заселён непарнокопытными после появления Панамского перешейка в плиоцене.
Период упадка непарнокопытных начался в среднем миоцене. Как правило его связывают с распространением парнокопытных, которые занимали схожие экологические ниши и обладали преимуществом более эффективной пищеварительной системы. Несмотря на это, ряд родов непарнокопытных смог выстоять конкуренцию и продолжать существовать параллельно с парнокопытными. Вымирание мегафауны в конце плейстоцена затронуло и отряд непарнокопытных. В этот период исчезли лошадиные Нового Света, а также шерстистый носорог. Стало ли причиной изменение климата в конце ледникового периода, охота со стороны человека или оба фактора вместе взятых, является предметом научных споров.
Непарнокопытные (Perissodactyla )
├─ Бронтотериевые (Brontotheria) †
└─ Lophodontomorpha
├─ Анцилоподы (Ancylopoda) †
└─ Euperissodactyla
├─ Лошадинообразные (Hippomorpha)
│ ├─ Палеотериевые (Palaeotheriidae) †
│ └─ Лошадиные (Equidae)
└─ Ceratomorpha
├─ Носорогообразные (Rhinoceratoidea)
│ ├─ Аминодонтовые (Amynodontidae) †
│ ├─ Гиракодонтовые (Hyracodontidae) †
│ └─ Носороги (Rhinocerotidae)
└─ Тапирообразные (Tapiroidea)
├─ Гелалетовые (Helaletidae) †
├─ Лофиодонтовые (Lophiodontidae) †
└─ Тапировые (Tapiridae)
Анцилоподы (Ancylopoda) были подотрядом, у представителей которого вместо копыт развились когти и резко удлинились передние конечности. Наиболее значимым семейством анцилопод стали халикотериевые (Chalicotheriidae), в составе которых были халикотерии и моропусы. Первые вымерли лишь в плейстоцене.
Халикотерии жили на нашей планете 40–3,5 млн лет назад, с эоцена по плиоцен. Если не смотреть на ноги халикотерия, то все остальные признаки укажут на то, что перед нами представитель копытных. И действительно, этот необычный зверь относится к отряду непарнокопытных, куда также входят лошади, носороги и тапиры. Однако на ногах халикотерия были вовсе не копыта, а самые настоящие когти! Когда впервые были найдены его ископаемые остатки, то разные их части отнесли к разным животным. Так, череп признали принадлежащим какому-то копытному, а вот ноги ни больше ни меньше — гигантскому ящеру. Прошло более полувека, прежде чем догадались, что все эти остатки принадлежат одному животному. К группе халикотериев относится около 15 родов, которые обитали на территории Европы, Азии и Северной Америки. Среди них можно назвать: халикотерия, который дал название всей группе, борисякию и моропа. Характерная черта, которой обладали все халикотерии, — это наличие когтей на лапах, кроме того, задние конечности этих животных были заметно короче и массивнее передних. Когти использовались для того, чтоб цепляться за ветки деревьев во время кормления. Ещё ими можно было рыть землю в поисках луковиц растений. Не исключено, что когти использовались и как средство защиты от хищников. |
Один из представителей халикотериев — борисякия обитал на территории современного Казахстана. Такое необычное название он получил в честь своего исследователя — академика А.А. Борисяка, который подробно изучил его скелет и выяснил немало интересных фактов о жизни этого животного. Скелет халикотериев в целом и борисякии в том числе был достаточно лёгким, но его задние конечности отличались массивностью. Зубы были устроены так, что позволяли животному не только отрывать листья, но даже отрезать жёсткие ветки, словно ножницами, а потом успешно перетирать их во рту. Мощные мышцы шеи делали её сильной и подвижной. Но не для того, чтоб держать тяжёлую голову, которая, наоборот, не отличалась большими размерами, а для того, чтобы задирать голову назад, стоя на массивных задних лапах, и медленно, не торопясь объедать листву с веток деревьев.
Моропусы (Moropus) — вымерший род млекопитающих отряда непарнокопытных, близкий к халикотериевыем [у моропусов не такие непропорциональные конечности, и выглядят они по-массивнее]. Моропусы обитали в Северной Америке в период от 23 до 5 миллионов лет назад. Моропусы были крупнее лошадей, но напоминали их по телосложению. Передние конечности моропусов были несколько длиннее задних, из-за чего линия спины спадала вниз. Эти животными не были быстрыми бегунами. Когти, расположенные на каждом из пальцев, при ходьбе могли втягиваться как у кошки. Невыясненным остаётся предназначение когтей. Не исключено, что с их помощью моропусы разрывали землю в поисках корешков. Другой версией является то, что они становились на задние лапы и срывали когтями листья и ветки с деревьев. На иллюстрации - борисякия и моропус в сравнении друг с другом и с человеком. |
Бронтотериеобразные (Brontotheria) были наиболее древними из крупных млекопитающих. Их наиболее известным представителем является бронтотерий. У них имелся костяной рог на носу. Плоские боковые зубы были приспособлены к пережёвыванию мягкой растительной пищи. Эти животные, распространённые в Северной Америки и Азии, полностью вымерли в начале олигоцена.
Лошадь — единственное животное, в которое можно забивать гвозди.
|
|
|
Лошадеобразные (Hippomorpha) также появились в эоцене. Палеотериевые, известные прежде всего по находкам из Европы и включавшие гиракотериев, вымерли в олигоцене.
Собственно лошадиные (Equidae), однако, широко распространились по всему миру. В развитии этой группы по ископаемым находкам хорошо прослеживается уменьшение количества пальцев, удлинение конечностей и прогрессирующие приспособление зубов к жёсткой травянистой пище.
Настоящим эволюционным шагом вперед в анатомии лошадиных стоп была не потеря дополнительных пальцев, а эволюция пружинящей ступни. Лошади с пружинистыми ногами широко распространялись и были столь же разнообразны в свое время, как антилопы в Африке сегодня. Около 11 миллионов лет назад они распространились в Евразии и Африке. Но только родословная, ведущая к современным лошадям, одна из многих, показала тенденцию к сокращению количества пальцев ног. Предполагают, что ранние однопалые лошади меняли свое ежедневное кормовое поведение на более широкое скитание в поисках пищи, способствуя энергосберегающей адаптации в ногах.
Около 5 миллионов лет назад прежнее большое разнообразие трехпалых лошадей уменьшилось, и появился прямой предок современных лошадей. Около 1 миллиона лет назад все линии трехпалых лошадей вымерли. До наших дней сохранились только однопалые лошади. Вероятно, что климатические изменения позднего кайнозоя благоприятствовали эволюционной стратегии однопалых лошадей. Однопалые лошади стали доминирующими лошадьми во всем мире за последние пару миллионов лет и вымерли в Америке только в конце плейстоцена, около 12 000 лет назад. Анатомия их ног была в конечном счете важна для поиска пищи [ставка на выносливость], а не для того, чтобы самим не стать пищей [ставка на скорость].
Носорогообразные (Rhinoceratoidea) были весьма многочисленными и разнообразными в период между эоценом и олигоценом. Встречались как пожиратели листвы величиной в собаку, животные с водным образом жизни наподобие современных бегемотов, также огромные длинношеие виды.
Рогом на носу обладали лишь немногие из них. Гирахиус является наиболее древним известным представителем этой группы. Водный образ жизни вело семейство аминодонтовых (Amynodontidae).
Другое семейство, гиракодонтовые (Hyracodontidae) обладали длинными конечностями и шеями. Наиболее выраженным это было у парацератерий (ранее также называемых индрикотериями), являвшихся самыми крупными из известных наземных млекопитающих. Собственно носороги (Rhinocerotidae) появились в позднем эоцене или раннем олигоцене, до наших дней выжило пять видов.
|
|
Родственники предков носорогов индрикотерии (парацератерии) - самые крупные наземные млекопитающие из когда либо живших. Они обитали в Азии 30-20 миллионов лет назад (олигоцен - нижний миоцен).
Представьте животное выше жирафа и тяжелее двух слонов. Парацератерий был динозавром своей эпохи. Он занимал ту же экологическую нишу, что и огромные динозавры-зауроподы, такие как диплодок, живший на 120 млн лет раньше, и бродил по поросшим редким лесом равнинам, поедая листья деревьев, которые срывал с ветвей передними зубами. В отличие от динозавров, у парацератерия не было длинного хвоста для уравновешивания шеи и головы. Зато у него были более мощные мышцы шеи, прикрепленные к длинным отросткам в верхней части позвоночника. Это помогало перенести центр тяжести вперед, на передние ноги, и в результате все туловище было более коренастым.
Парацератерий жил в эпоху олигоцена, около 30 миллионов лет назад. В это время произошло внезапное похолодание: в Антарктиде впервые появились шапки полярного льда, а Альпы стали подниматься вверх, образуя горы. С изменением климата густые тропические леса сменились более открытыми ландшафтами, поросшими разнообразными видами деревьев и травой. Животным среднего размера стало труднее прятаться от хищников, поэтому в результате естественного отбора выиграли более крупные особи, способные отбиваться от нападений. В сочетании с борьбой самцов за право спаривания это способствовало эволюции более тяжелых травоядных животных. Вершиной эволюции стал парацератерий, весивший невероятные 20 т.
Самые крупные хищники той эпохи напоминали сумчатую гиену длиной не более 2 м. Взрослый парацератерий был слишком огромен, чтобы эти хищники могли ему угрожать. Скорее всего, он постепенно вымер после появления первых предков слонов. Эти слоны сбивали деревья, которыми питался парацератерий. По мере распространения равнин на смену ему пришли более мелкие травоядные животные.
Ранее палеонтологи полагали, что носороги Elasmotherium sibiricum вымерли 350 тысяч лет назад. Однако, оказалось, что эласмотерии сумели дожить до появления человека. Возраст костных останков эласмотерия из Казахстана оценивается в 29 тысяч лет. |
|
|
|
Вымершие современник мамонта шерстистые носороги относились к мегафауне последнего ледникового периода. Произошли они из Тибета. |
|
|
Тапирообразные (Tapiroidea) достигли наибольшего распространения в эоцене, когда различные роды обитали в Евразии и Северной Америке. У них более чем у других сохранилась древняя форма телосложения, однако примечательно развитие короткого хобота. К вымершим семействам относятся среди прочего Helaletidae и Lophiodontidae. |
Гептодоны (лат. Heptodon) — вымерший род тапироподобных травоядных отряда непарнокопытные, обитавших в Северной Америке приблизительно 55,5—48,5 млн лет назад, в эпоху эоцена (на протяжении около 7 миллионов лет). |
Лавразийские звери: Китопарнокопытные | Насекомоядные | Непарнокопытные | Панголины | Рукокрылые | Хищные
Ключевые слова для поиска сведений о непарнопалых млекопитающих:
На русском языке: отряд непарнокопытных млекопитающих, непарнопалые звери, лошадеобразные,
лошадиные, тапировые, носороговые, лошадеподобные, эволюция лошади, тапиры, шерстистые носороги,
эласмотерии, индрикотерии, гиракотерий, древние единороги;
На английском языке: Perissodactyla.
|
).
|
|
|
|
|