Одноклеточные эукариоты (простейшие, протисты)

Главная > Естествознание > Биология > Микробиология > Протисты
Бактерии - предки эукариот

Современный альтернативный анализ предполагает, что одноклеточные эукариоты схожи друг с другом значительно больше, чем с многоклеточными животными, растениями и грибами, и к тому же сама многоклеточность могла возникать несколько раз. Исходя из этого одноклеточные эукариоты и объединены в отдельное царство Protista или Protoctista (protos -первичный, kristos - устанавливать, греч.).

Протисты - чрезвычайно разнообразная группа, подразделяющаяся на типы, которых насчитывается до 30. Самое интересное, возможно, заключается в наличии у них наиболее ранних фоторецепторов - различных типов светочувствительных пятен. Они обнаружены в типе Eustigmatophyta, Chlorophyta и, особенно, Euglenophyta (Euglena viridis), а также у некоторых представителей динофлагеллят (Pouchetia sp., Erythropsidinium pavillardii).

Простейших обычно классифицировали по способам передвижения, хотя данная характеристика не отражает реального родства:

  1. Жгутиковые (например, Giardia lamblia) [одно-, дву-, многожгутиковые?].
  2. Корненожки (например, Entamoeba histolytica).
  3. Споровики (например, Plasmodium) (когда-то в состав споровиков (Apicomplexa) включали также неродственных им Myxozoa и Microsporidia).
  4. Инфузории (например, Balantidium coli) [все реснитчатые ?].

Разделы страницы о протистах:


Протисты в сети Интернет (порталы, обзоры, новости)

Основные группы протистов

Основные группы протистов по системе С.А. Карпова (СПбГУ), которая была разработана с участием ряда специалистов БИН РАН и ЗИН РАН [их условное объединение в 4 группы выполнено автором этого сайта]:

  1. Одноклеточные растения [протофиты, фитопротисты]
    1. Haptophyta - Гаптофиты (Christensen, 1962): Prymnesiophyceae (Hibberd, 1976)
    2. Glaucophyta - Глаукофитовые водоросли (Bohlin, 1901): Glaucophyceae (Kies, 1980)
    3. Dinophyta - Динофитовые водоросли (Buetschli, 1885) - подотдел пирофитовых: Dynophyceae (Buetschli, Pascher, 1914), Blastodiniophyceae (Fensom et al., 1993), Noctiluciphyceae (Fensom et al., 1993), Syndiniophyceae (Loeblich Iii, 1976)
    4. Chlorophyta - Зеленые водоросли (Pascher, 1914): Prasinophyceae (Christensen, 1962), Pedinophyceae (Moestrup, 1991), Chlorophyceae (Pascher, 1914), Trebouxiophyceae (Friedl, 1995), Ulvophyceae (Mattox et Stewart, 1984), Charophyceae (Rabenhorst, 1863)
    5. Rhodophyta - Красные водоросли (багрянки): Bangiophyceae, Florideophyceae
    6. Cryptophyta - Криптофитовые водоросли (Pascher, 1914) - также подотдел пирофитовых: Cryptophyceae (Senn, 1900)
    7. Ochrophyta - Охрофиты: Chrysophyceae (Pasher, 1914; Hibberd, 1976) Synurophyceae (Andersen, 1987), Pelagophyceae (Andersen & Saunders, 1993), Dictyochophyceae (Silva, 1980)
    8. Euglenozoa - Эвгленовые (Cavalier-Smith, 1981): Euglenoidea (Buetschli, 1884), Diplonemea (Cavalier-Smith, 1993), Kinetoplastidea (Honigberg, 1963)
  2. Одноклеточные грибы [протомицеты, протоспоридии, микопротисты]:
    1. Haplosporidia - Гаплоспоридии (Caullery et Mesnil, 1889): Haplosporidiidae (Caullery et Mesnil, 1889)
    2. Mesomycetozoa - Мезомицеты (Herr et al., 1999) - также близки многоклеточным животным: Ichthiosporea (Cavalier-Smith, 1998), Aphelidea (Gromov, 2000)
    3. Microsporidia - Микроспоридии (Balbiani, 1882): Dihaplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992), Haplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992), Microsporidia incertae sedis
    4. Myxozoa - Миксоспоридии (Grasse, 1970): Myxosporea Butschli
    5. Mycetozoa, Myxomycota - Слизевики (миксомицеты) - с подвижной стадией ["огрибившиеся" животные или первые грибы были животными?]: Dictyosteliomycetes, Dictyosteliales, Myxomycetes, Prorosteliomycetes
  3. Одноклеточные животные (протозои) [зоопротисты]
    1. Apicomplexa - Апикомплексы (Levine, 1970): Perkinsasida (Levine, 1978), Aconoidasida (Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980), Conoidasida (Levine, 1988), Conoidasida incertae sedis
    2. Choanomonada - Воротничковые жгутиконосцы (Kent, 1880) - считаются ближайшими родственниками многоклеточных животных: Choanomonadea (Kent, 1880)
    3. Polymastigota - Многожгутиковые (Buetschli, 1884): Diplomonadea Wenyon (1926), Oxymonadea (Grasse, 1952), Parabasalea (Honigberg, 1973)
    4. Ciliophora - Ресничные [инфузории] (Doflein, 1901): Intramacromucleata (Lynn, 1996), Postciliodesmatophora (Gerassimova et Seravin, 1976)
    5. Саркодовые:
      1. Rhizopoda - Корненожки [ложноножковые - амёбы?]: Lobosea (Carpenter, 1861), Filosea (Leidy, 1879), Peloflagellatea (Goodkov et Seravin, 1991), Heterolobosea (Page et Blanton, 1985), Xenophyophorea (Schulze, 1904)
      2. Heliozoa - Солнечники (+) (Haeckel, 1866): Axoplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983), Centroplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983)
      3. Foraminifera - Фораминиферы (D'Orbigni, 1826): Foraminiferea (Lee, 1990)
    6. Cercozoa - Церкозои (Cavalier-Smith, 1998): Cercomonadea (Mylnikov, 1986), Chlorarachnidea (Hibberd et Norris, 1984) Spongomonadea (Hibberd, Karpov, 1990)
  4. Другие группы и царства протистов:
    1. Acantharia - Акантарии (Mueller, 1855): Acantharea (Mueller, 1855)
    2. Labyrinthomorpha - Лабиринтулиды (1979): Labyrinthomorphea (Page, 1979)
    3. Opalinata - Опалины (Wenyon, 1926): Proteromonadea (Grasse, 1952), Opalinatea (Wenyon, 1926)
    4. Plasmodiophora - Плазмодиофоровые (Zopf, 1884): Plasmodiophorea (Cook, 1928)
    5. Polycystina - Полицистины (Ehrenberg, 1838): Polycystines (Ehrenberg, 1838)
    6. Saprolegnia / Oomicota - Сапролегнии (оомицеты): Oomycetes
    7. Phaeodaria - Феодарии (Haeckel, 1879): Phaeodaria (Haeckel, 1879)
    8. Heterocontae inc. sedis - протисты с неясным систематическим положением: Bicosoecida (Grasse, Karpov, 1998)

[А куда относятся одножгутиковые инфузории, которые являются и животными (охотятся) и растениями (с хлорофиллом) одновременно? И есть ли другие подобные двуприродные протисты, которые можно назвать зоофитами или фитозоями - животными с хлорофиллом. Думается, именно от них произошли и животные, и грибы, и растения. Впрочем, возможно ими были сами протозои. Протозои, переставшие поедать других и передвигаться в поисках пищи, стали первыми растениями, а потерявшие хлорофилл - животными и грибами (последние тоже перестали поедать других и передвигаться)]

Растениеподобные протисты

Животноподобные протисты

Альвеолятные

Апикомплексовые и ресничные (инфузории).

Жгутиконосцы

Саркодовые

Саркодовые – большая группа простейших (тысячи видов), объединяющая одноклеточных гетеротрофных протистов, у которых отсутствуют жгутики. Все саркодовые – достаточно примитивные организмы со слабой дифференциацией цитоплазмы и наружной мембраны. Не имеют постоянной формы тела, так как покрыты лишь мембраной и не имеют уплотнённых оболочек, однако могут выделять раковину или внутренний скелет. Движение осуществляют при помощи псевдоподий или за счёт циркуляции цитоплазмы. Псевдоподии саркодовых могут быть лопастевидными лобоподии, нитевидными филоподии, ветвистыми ризоподии и лучеподобными с опорными микротрубочками аксоподии. Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры).

Классификация саркодовых, как и всех остальных протистов, недостаточно ясна. Основные группы саркодовых (иногда выделяемые в типы): корненожки, актиноподы, фораминиферы, радиолярии (лучевики), солнечники.

Актиноподы

Корненожковые

Корненожки (Rhyzopoda) отличаются наличием ложноножек – выростов цитоплазмы, образующихся в разных частях клетки, благодаря которым они движутся и захватывают пищу. Типичным представителем корненожек является амёба-протей (Amoebozoa). Раньше к Rhyzopoda причисляли и п Foraminifera.

Амёба – это всеядное животное диаметром до 0,1 мм, обитающее в мелких прудах и проточных ручьях. Её пищу составляют микроскопические водоросли, инфузории, жгутиконосцы. Цитоплазма отделена от внешней среды тончайшей мембраной и дифференцирована на два слоя: прозрачный наружный (эктоплазма или плазмагель) и зернистый внутренний (эндоплазма или плазмазоль). В эндоплазме помимо ядра и органоидов имеются капельки жира, обеспечивающие плавучесть. Частица пищи обхватывается ложноножками и обволакивается цитоплазмой; вокруг неё образуется пузырёк пищеварительной вакуоли с ферментами. Питательные вещества всасываются внутрь цитоплазмы, остальное выбрасывается прочь. Время от времени в амёбе появляются сократительные вакуоли, в которых накапливается просачивающаяся снаружи вода.

У амёбы нет специализированных чувствительных структур, однако она реагирует на пищу, избегает яркого света и механических раздражителей, а также некоторых химических веществ. Чтобы переместиться вперёд, амёба вытягивает в нужном направлении ложноножку, а затем «перетекает» в неё. Скорость её движения – 10–15 мм в час.

Размножение амёбы происходит путём деления надвое; процесс деления занимает не более получаса. Некоторые виды амёб (например, дизентерийная амёба) размножаются также путём образования цист. Внутри цисты происходят митотические деления, после чего из неё появляются 4, 8 или больше молодых амёб. В некоторых тропических странах дизернтерийной амёбой заражено более половины всего населения.

Лучистые (радиолярии)

Радиолярии, или лучевики (Radiolaria) - группа саркодовых. Это морские (преимущественно тепловодные) планктонные животные размеров от 40 мкм до 1 мм. У радиолярий есть подобие внутреннего скелета, который образован плотным слоем цитоплазмы и пронизан многочисленными порами. Находящаяся снаружи от скелета эктоплазма богата жировыми капельками, что помогает лучевику парить в воде. Нитевидные ложноножки служат дополнительным приспособлением для парения и помогают захватывать пищу. Минеральный скелет, состоящий из кремнезёма или сульфата стронция (у акантарий), принимает форму правильных геометрических фигур (шаров, многогранников, колец), состоящих из отдельных игл. Лёгкие и прочные, они несут защитную функцию, а также значительно увеличивают площадь поверхности, что также является приспособлением к планктонному образу жизни. Скелеты радиолярий образуют ил, переходящий со временем в осадочную породу – радиолярит.

Размножаются радиолярии делением; лишь у некоторых видов наблюдается половой процесс (копуляция двужгутиковых гамет).

Солнечники (Heliozoa)

Фораминиферы

Класс фораминиферы – весьма многочисленная группа одноклеточных простейших, относящихся к типу саркодовых. Преимущественно морские организмы, известны с кембрия и вполне успешно существуют до нашего времени. Большая часть фораминифер строит раковинки самой разнообразной формы – от шарообразных до спиральных. Имеют большое геологическое значение – из их раковинок формировались фораминиферовые известняки.

У фораминифер наблюдается последовательная смена полового и бесполого поколений. При этом на разных этапах жизненного цикла ядро дважды многократно делится. Образовавшиеся в результате клетки в дальнейшем сливаются, давая начало организмам нового поколения. Однако, в отличие от большинства других животных, подвижные мелкие двужгутиковые гаметы образуются у фораминифер в результате простого митотического деления. Мейоз наблюдается при образовании крупных, лишённых жгутиков агамет.

Самые известные из фораминифер – отряды Fusulinida и Nummulitida:

  1. Фузулиновые существовали в палеозое – с карбона по пермь и были весьма многочисленны. Их раковины, похожие по форме и размеру на рисовые зернышки, находят в больших количествах в известняках каменноугольного периода.
  2. А нуммулитиды знамениты тем, что в палеогеновом периоде их спирально-закрученные раковинки достигали 10 сантиметров в диаметре. Это очень большой размер для одноклеточного организма.

Грибоподобные протисты

Микроспоридии и миксоспоридии.

Мезомицетозои [ложноножковые грибы, амёбо-грибы]

Группа простейших, следующая по близости к животным (Metazoa) после хоанофлагеллят, называется мезомицетозои (Mesomycetozoea), что означает «средние между грибами и животными». На эволюционном древе мезомицетозои занимают положение между грибами и хоанофлагеллятами (воротничковыми жгутиконосцами).

Эти одноклеточные организмы обычно лишены жгутиков, зато способны выпускать ложноножки. Питаются они как грибы: осмотрофно, то есть всасывая питательные вещества через клеточную мембрану. Есть морские мезомицетозои, есть даже паразитирующие в человеке, но большинство из них — паразиты водных животных. Известно также, что на некоторых стадиях жизненного цикла у мезомицетозоев бывает клеточная стенка, причем состоящая не из хитина, как у грибов, а из целлюлозы [как у растений].

В  2008 году канадскими учеными был описан новый представитель мезомицетозоев, получивший название Creolimax fragrantissima. Жизненный цикл Creolimax fragrantissima начинается с маленькой одноядерной клетки. Она растет, увеличиваясь в размере примерно в десять раз, приобретает клеточную стенку и становится многоядерной. Прямо внутри этой многоядерной клетки постепенно формируются клетки следующего поколения — вновь одноядерные, очень мелкие и подвижные [споры]. Они лишены жгутиков и перемещаются, быстро меняя свою форму, а потому называются амебоидными, или даже просто амебами. Амебоидные клетки выходят из материнской клетки через разрывы в ее клеточной стенке, и активно перемещаются, заселяя окрестное пространство. Дальше цикл повторяется: каждая амеба способна созреть, начать расти, стать многоядерной и размножиться.

В  1873 году английский зоолог Рэй Ланкастер (Ray Lankaster) предложил теорию, согласно которой многоклеточные животные произошли не от колониальных жгутиконосцев (как считается большинством до сих пор) [типа эвглен], а от колониальных амеб. [Интересно, а многоядерные амёбы - от колониальных или наоборот?] Современные исследования мезомицетозоев показывают, что такую вероятность, по крайней мере, нельзя полностью исключить.

Микроспоридии

Миксоспоридии

Все представители ведут паразитический образ жизни. Митохондрии с трубчатыми кристами или кристами неправильной формы. Аппарат Гольджи всегда имеется. Гидрогеносомы [?] и хлоропласты отсутствуют.

Вегетативные стадии - многоядерные, амебоидной или плазмодиальной формы трофозоиты с ядрами двух типов - вегетативными и генеративными. В жизненном цикле характерно наличие многоклеточных спор с различным числом створок, амебиодных зародышей (у большинства 1-2) и уникальными полярными капсулами с выстреливающимися полярными нитями, которые формируются из генеративных клеток. Жгутиковая стадия отсутствует. [Может быть, они и не опистоконты, произошедшие от жгутиковых, как грибы и животные, а ближе к амёбам?]

Миксоспоридная фаза цикла протекает в пойкилотермных позвоночных, в основном в пресноводных и морских рыбах, и, очень редко, в беспозвоночных. По крайней мере, некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла в кишечном эпителии или полости тела водных беспозвоночных, которая завершается либо формированием “актиноспоридной” споры, заражающей рыб, либо спор особого строения (в мшанках).

Другие группы протистов

Сапролегнии (Оомицеты)

Оомицеты (лат. Oomycota, Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Ранее относилась к грибам (фикомицетам), позже была переведена из царства Fungi в Protista (по другой системе в царство Chromista). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений. К оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля.

Некоторые мысли и вопросы по протистам (от автора)

Некоторые мысли о протистах

Если эукариоты изначально были "универсальными солдатами" со всеми видами питания и получения энергии, то специализироваться на одном виде питания часть протистов могла из самых разных своих эволюционных веток. Теоретически, и растения, и грибы, и животные (как одноклеточные, так и многоклеточные), могли происходить и из жгутиковых, и из ложноножковых, и из реснитчатых протистов... Поэтому, миксоспоридии, например, хоть и "грибы" по способу питания, но не грибы по происхождению - они более родственны амёбам, хотя амёбы, конечно - родственники и грибам и животным.


Главная > Естествознание > Биология

Микробиология : Прокариоты | Возникновение и виды эукариот Протисты-эукариоты Цитология

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 16.10.2017
Я.Метрика: просмотры, визиты и хиты сегодня