Одноклеточные эукариоты (простейшие, протисты)

Главная > Естествознание > Биология > Микробиология > Протисты
Бактерии - предки эукариот

Современный альтернативный анализ предполагает, что одноклеточные эукариоты схожи друг с другом значительно больше, чем с многоклеточными животными, растениями и грибами, и к тому же сама многоклеточность могла возникать несколько раз. Исходя из этого одноклеточные эукариоты и объединены в отдельное царство Protista или Protoctista (protos -первичный, kristos - устанавливать, греч.).

Протисты - чрезвычайно разнообразная группа, подразделяющаяся на типы, которых насчитывается до 30. Самое интересное, возможно, заключается в наличии у них наиболее ранних фоторецепторов - различных типов светочувствительных пятен. Они обнаружены в типе Eustigmatophyta, Chlorophyta и, особенно, Euglenophyta (Euglena viridis), а также у некоторых представителей динофлагеллят (Pouchetia sp., Erythropsidinium pavillardii).

Простейших обычно классифицировали по способам передвижения, хотя данная характеристика не отражает реального родства:

  1. Жгутиковые (например, Giardia lamblia) [одно-, дву-, многожгутиковые?].
  2. Корненожки (например, Entamoeba histolytica).
  3. Споровики (например, Plasmodium) (когда-то в состав споровиков (Apicomplexa) включали также неродственных им Myxozoa и Microsporidia).
  4. Инфузории (например, Balantidium coli) [все реснитчатые ?].

Разделы страницы о протистах:


Протисты в сети Интернет (порталы, обзоры, новости)

Основные группы протистов

Основные группы протистов по системе С.А. Карпова (СПбГУ), которая была разработана с участием ряда специалистов БИН РАН и ЗИН РАН [их условное объединение в 4 группы выполнено автором этого сайта]:

  1. Одноклеточные растения [протофиты, фитопротисты]
    1. Haptophyta - Гаптофиты (Christensen, 1962): Prymnesiophyceae (Hibberd, 1976)
    2. Glaucophyta - Глаукофитовые водоросли (Bohlin, 1901): Glaucophyceae (Kies, 1980)
    3. Dinophyta - Динофитовые водоросли (Buetschli, 1885) - подотдел пирофитовых: Dynophyceae (Buetschli, Pascher, 1914), Blastodiniophyceae (Fensom et al., 1993), Noctiluciphyceae (Fensom et al., 1993), Syndiniophyceae (Loeblich Iii, 1976)
    4. Chlorophyta - Зеленые водоросли (Pascher, 1914): Prasinophyceae (Christensen, 1962), Pedinophyceae (Moestrup, 1991), Chlorophyceae (Pascher, 1914), Trebouxiophyceae (Friedl, 1995), Ulvophyceae (Mattox et Stewart, 1984), Charophyceae (Rabenhorst, 1863)
    5. Rhodophyta - Красные водоросли (багрянки): Bangiophyceae, Florideophyceae
    6. Cryptophyta - Криптофитовые водоросли (Pascher, 1914) - также подотдел пирофитовых: Cryptophyceae (Senn, 1900)
    7. Ochrophyta - Охрофиты: Chrysophyceae (Pasher, 1914; Hibberd, 1976) Synurophyceae (Andersen, 1987), Pelagophyceae (Andersen & Saunders, 1993), Dictyochophyceae (Silva, 1980)
    8. Euglenozoa - Эвгленовые (Cavalier-Smith, 1981): Euglenoidea (Buetschli, 1884), Diplonemea (Cavalier-Smith, 1993), Kinetoplastidea (Honigberg, 1963)
  2. Одноклеточные грибы [протомицеты, протоспоридии, микопротисты]:
    1. Haplosporidia - Гаплоспоридии (Caullery et Mesnil, 1889): Haplosporidiidae (Caullery et Mesnil, 1889)
    2. Mesomycetozoa - Мезомицеты (Herr et al., 1999) - также близки многоклеточным животным: Ichthiosporea (Cavalier-Smith, 1998), Aphelidea (Gromov, 2000)
    3. Microsporidia - Микроспоридии (Balbiani, 1882): Dihaplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992), Haplophasea Sprague (Becnel et Hazard, 1992), Microsporidia incertae sedis
    4. Myxozoa - Миксоспоридии (Grasse, 1970): Myxosporea Butschli
    5. Mycetozoa, Myxomycota - Слизевики (миксомицеты) - с подвижной стадией ["огрибившиеся" животные или первые грибы были животными?]: Dictyosteliomycetes, Dictyosteliales, Myxomycetes, Prorosteliomycetes
  3. Одноклеточные животные (протозои) [зоопротисты]
    1. Apicomplexa - Апикомплексы (Levine, 1970): Perkinsasida (Levine, 1978), Aconoidasida (Mehlhorn, Peters et Haberkorn, 1980), Conoidasida (Levine, 1988), Conoidasida incertae sedis
    2. Choanomonada - Воротничковые жгутиконосцы (Kent, 1880) - считаются ближайшими родственниками многоклеточных животных: Choanomonadea (Kent, 1880)
    3. Polymastigota - Многожгутиковые (Buetschli, 1884): Diplomonadea Wenyon (1926), Oxymonadea (Grasse, 1952), Parabasalea (Honigberg, 1973)
    4. Ciliophora - Ресничные [инфузории] (Doflein, 1901): Intramacromucleata (Lynn, 1996), Postciliodesmatophora (Gerassimova et Seravin, 1976)
    5. Саркодовые:
      1. Rhizopoda - Корненожки [ложноножковые - амёбы?]: Lobosea (Carpenter, 1861), Filosea (Leidy, 1879), Peloflagellatea (Goodkov et Seravin, 1991), Heterolobosea (Page et Blanton, 1985), Xenophyophorea (Schulze, 1904)
      2. Heliozoa - Солнечники (+) (Haeckel, 1866): Axoplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983), Centroplasthelidea (Febvre-Chevalier et Febvre, 1983)
      3. Foraminifera - Фораминиферы (D'Orbigni, 1826): Foraminiferea (Lee, 1990)
    6. Cercozoa - Церкозои (Cavalier-Smith, 1998): Cercomonadea (Mylnikov, 1986), Chlorarachnidea (Hibberd et Norris, 1984) Spongomonadea (Hibberd, Karpov, 1990)
  4. Другие группы и царства протистов:
    1. Acantharia - Акантарии (Mueller, 1855): Acantharea (Mueller, 1855)
    2. Labyrinthomorpha - Лабиринтулиды (1979): Labyrinthomorphea (Page, 1979)
    3. Opalinata - Опалины (Wenyon, 1926): Proteromonadea (Grasse, 1952), Opalinatea (Wenyon, 1926)
    4. Plasmodiophora - Плазмодиофоровые (Zopf, 1884): Plasmodiophorea (Cook, 1928)
    5. Polycystina - Полицистины (Ehrenberg, 1838): Polycystines (Ehrenberg, 1838)
    6. Saprolegnia / Oomicota - Сапролегнии (оомицеты): Oomycetes
    7. Phaeodaria - Феодарии (Haeckel, 1879): Phaeodaria (Haeckel, 1879)
    8. Heterocontae inc. sedis - протисты с неясным систематическим положением: Bicosoecida (Grasse, Karpov, 1998)

[А куда относятся одножгутиковые инфузории, которые являются и животными (охотятся) и растениями (с хлорофиллом) одновременно? И есть ли другие подобные двуприродные протисты, которые можно назвать зоофитами или фитозоями - животными с хлорофиллом. Думается, именно от них произошли и животные, и грибы, и растения. Впрочем, возможно ими были сами протозои. Протозои, переставшие поедать других и передвигаться в поисках пищи, стали первыми растениями, а потерявшие хлорофилл - животными и грибами (последние тоже перестали поедать других и передвигаться)]

Растениеподобные протисты

Животноподобные протисты

Альвеолятные

Апикомплексовые и ресничные (инфузории).

Жгутиконосцы

Тип воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata)

Воротничковые жгутиконосцы (хоанофлагеллаты) - гетеротрофные свободноживущие протисты, насчитывающие 600 видов. Это, главным образом, крошечные и малозаметные организмы, обычно не превышающие 10 мкм в диаметре. Распространены во всех районах земного шара. Морские, пресноводные, солоноватоводные. Представители: Monosiga, Salpingoeca, Diaphanoeca.

По молекулярным данным, образует се­стринскую ветвь по отношению к кластеру, объединяющему грибы и животных.

Размножение бесполое путем продольного деления клетки.

Эта группа — одна из ведущих среди зоофлагеллат в планкто­не, бентосе и обрастаниях. Их численность и биомасса в опреде­ленные сезоны соизмеримы с таковыми бактерий и зоопланктона. Среди воротничковых жгутиконосцев чисто планк­тонных форм немного. К ним относятся преимущест­венно колониальные виды. Основная же масса хоа­нофлагеллат представлена эпибионтами и обрастателями, которые встречаются в планктоне и в бентосе. В большом количестве они поселяются на планктонных водорослях, высшей водной растительности, рако­образных и других гидробионтах. Обладая большой скоростью размножения и являясь активными бактериофагами, воротничковые жгутиконосцы играют значитель­ную роль в жизни водоемов.

Многие виды образуют колонии различной формы: древовидные, нитевидные, пластинчатые и шаровидные. Час­то имеют домики из целлюлозы или кремния. Некоторые сидячие (сессильные) виды прикреплены с помощью стебелька — узкой нижней части раковинки, или теки, по форме, напоминающей вазу.

Многие хоанофлагеллаты имеют домики, которые бывают 2 типов: прозрачные из целлюлозы (тека) и в форме корзинки из жестких кремниевых полосок, или волокон (лорика). Особи без домиков обычно окружены слизью или тонкой оболочкой, которую можно об­наружить только под электронным микроскопом.

Строение хоанофлагеллят

Клетки воротничковых жгутиконосцев имеют грушевидную или овальную форму. Сужение его передней части называется шейкой. Из апикальной части шейки выходит жгутик, окруженный воротничком.

Клетки полярные, с одного конца расположен жгутик, а другим концом обычно закрепляются на субстрате или во внеклеточном матриксе колонии. Митохондрии с пластинчатыми кристами. Клетки с одним жгути­ком, который окружен цилиндрическим воротничком из микроворсинок. Второй полностью редуцировался. Эта синапоморфия сближает хоанофлагелят с животными.

Во­ротничок состоит из отдельных выростов - тентакул, или микровиллей. Тентакулы воротничка представляют собой тон­кие цитоплазматические выросты толщиной около 200 нм. Они примерно одинаковой длины и разделе­ны равными промежутками, располагаясь вокруг жгу­тика по окружности. Внутри каждой тентакулы про­ходит пучок актиновых микрофиламентов, поддер­живающий ее в расправленном состоянии.

Когда такой жгутиконосец питается, жгутик создает на­правленные токи жидкости вокруг неподвижной клетки. Движение жидкости осуществля­ется таким образом, что увлекаемые им пищевые частицы попадают на наружную поверхность воро­тничка и прилипают к ней. В районе шейки про­стейшего появляется язычковидная псевдоподия, ко­торая растет по направлению к воротничку. Она захва­тывает пищевые частицы с наружной поверхности воротничка и, замыкаясь, образует пищевую вакуоль, которая быстро втягивается в клетку и попадает в ее заднюю часть, где и происходит переваривание пищи.

Ядро воротничковых жгутиконосцев лежит в передней половине клетки. Ядрышко довольно круп­ное, занимает центральное положение. Между ядром и базальным комплексом жгутика всегда расположена единственная диктиосома аппа­рата Гольджи. Митохондрии с пластинча­тыми кристами чаще находятся вблизи ядра. 1 или 2 сократительные вакуоли лежат в задней части клетки недалеко от поверхности. У морских видов они могут отсутствовать.

В задней половине клетки скапливаются пищевари­тельные вакуоли и включения запасных питательных веществ (липидов). У одиночных видов пищевари­тельные вакуоли обычно мелкие. В них содержится по 1—3 бактерии. Клетки колониальных видов часто имеют крупные пищеварительные вакуоли (могут со­держать до 20 бактерий). Эти различия связаны с различиями в способах питания хоанофлагеллат. Цитоплазма довольно плотная, с большим ко­личеством рибосом.

Саркодовые

Саркодовые – большая группа простейших (тысячи видов), объединяющая одноклеточных гетеротрофных протистов, у которых отсутствуют жгутики. Все саркодовые – достаточно примитивные организмы со слабой дифференциацией цитоплазмы и наружной мембраны. Не имеют постоянной формы тела, так как покрыты лишь мембраной и не имеют уплотнённых оболочек, однако могут выделять раковину или внутренний скелет. Движение осуществляют при помощи псевдоподий или за счёт циркуляции цитоплазмы. Псевдоподии саркодовых могут быть лопастевидными лобоподии, нитевидными филоподии, ветвистыми ризоподии и лучеподобными с опорными микротрубочками аксоподии. Жгутики могут присутствовать лишь на кратковременной стадии развития (гаметы, агаметы, зооспоры).

Классификация саркодовых, как и всех остальных протистов, недостаточно ясна. Основные группы саркодовых (иногда выделяемые в типы): корненожки, актиноподы, фораминиферы, радиолярии (лучевики), солнечники.

Актиноподы

Корненожковые

Корненожки (Rhyzopoda) отличаются наличием ложноножек – выростов цитоплазмы, образующихся в разных частях клетки, благодаря которым они движутся и захватывают пищу. Типичным представителем корненожек является амёба-протей (Amoebozoa). Раньше к Rhyzopoda причисляли и п Foraminifera.

Амёба – это всеядное животное диаметром до 0,1 мм, обитающее в мелких прудах и проточных ручьях. Её пищу составляют микроскопические водоросли, инфузории, жгутиконосцы. Цитоплазма отделена от внешней среды тончайшей мембраной и дифференцирована на два слоя: прозрачный наружный (эктоплазма или плазмагель) и зернистый внутренний (эндоплазма или плазмазоль). В эндоплазме помимо ядра и органоидов имеются капельки жира, обеспечивающие плавучесть. Частица пищи обхватывается ложноножками и обволакивается цитоплазмой; вокруг неё образуется пузырёк пищеварительной вакуоли с ферментами. Питательные вещества всасываются внутрь цитоплазмы, остальное выбрасывается прочь. Время от времени в амёбе появляются сократительные вакуоли, в которых накапливается просачивающаяся снаружи вода.

У амёбы нет специализированных чувствительных структур, однако она реагирует на пищу, избегает яркого света и механических раздражителей, а также некоторых химических веществ. Чтобы переместиться вперёд, амёба вытягивает в нужном направлении ложноножку, а затем «перетекает» в неё. Скорость её движения – 10–15 мм в час.

Размножение амёбы происходит путём деления надвое; процесс деления занимает не более получаса. Некоторые виды амёб (например, дизентерийная амёба) размножаются также путём образования цист. Внутри цисты происходят митотические деления, после чего из неё появляются 4, 8 или больше молодых амёб. В некоторых тропических странах дизернтерийной амёбой заражено более половины всего населения.

Лучистые (радиолярии)

Радиолярии, или лучевики (Radiolaria) - группа саркодовых. Это морские (преимущественно тепловодные) планктонные животные размеров от 40 мкм до 1 мм. У радиолярий есть подобие внутреннего скелета, который образован плотным слоем цитоплазмы и пронизан многочисленными порами. Находящаяся снаружи от скелета эктоплазма богата жировыми капельками, что помогает лучевику парить в воде. Нитевидные ложноножки служат дополнительным приспособлением для парения и помогают захватывать пищу. Минеральный скелет, состоящий из кремнезёма или сульфата стронция (у акантарий), принимает форму правильных геометрических фигур (шаров, многогранников, колец), состоящих из отдельных игл. Лёгкие и прочные, они несут защитную функцию, а также значительно увеличивают площадь поверхности, что также является приспособлением к планктонному образу жизни. Скелеты радиолярий образуют ил, переходящий со временем в осадочную породу – радиолярит.

Размножаются радиолярии делением; лишь у некоторых видов наблюдается половой процесс (копуляция двужгутиковых гамет).

Солнечники (Heliozoa)

Фораминиферы

Класс фораминиферы – весьма многочисленная группа одноклеточных простейших, относящихся к типу саркодовых. Преимущественно морские организмы, известны с кембрия и вполне успешно существуют до нашего времени. Большая часть фораминифер строит раковинки самой разнообразной формы – от шарообразных до спиральных. Имеют большое геологическое значение – из их раковинок формировались фораминиферовые известняки.

У фораминифер наблюдается последовательная смена полового и бесполого поколений. При этом на разных этапах жизненного цикла ядро дважды многократно делится. Образовавшиеся в результате клетки в дальнейшем сливаются, давая начало организмам нового поколения. Однако, в отличие от большинства других животных, подвижные мелкие двужгутиковые гаметы образуются у фораминифер в результате простого митотического деления. Мейоз наблюдается при образовании крупных, лишённых жгутиков агамет.

Самые известные из фораминифер – отряды Fusulinida и Nummulitida:

  1. Фузулиновые существовали в палеозое – с карбона по пермь и были весьма многочисленны. Их раковины, похожие по форме и размеру на рисовые зернышки, находят в больших количествах в известняках каменноугольного периода.
  2. А нуммулитиды знамениты тем, что в палеогеновом периоде их спирально-закрученные раковинки достигали 10 сантиметров в диаметре. Это очень большой размер для одноклеточного организма.

Грибоподобные протисты

Микроспоридии и миксоспоридии.

Мезомицетозои [ложноножковые грибы, амёбо-грибы]

Группа простейших, следующая по близости к животным (Metazoa) после хоанофлагеллят, называется мезомицетозои (Mesomycetozoea), что означает «средние между грибами и животными». На эволюционном древе мезомицетозои занимают положение между грибами и хоанофлагеллятами (воротничковыми жгутиконосцами).

Эти одноклеточные организмы обычно лишены жгутиков, зато способны выпускать ложноножки. Питаются они как грибы: осмотрофно, то есть всасывая питательные вещества через клеточную мембрану. Есть морские мезомицетозои, есть даже паразитирующие в человеке, но большинство из них — паразиты водных животных. Известно также, что на некоторых стадиях жизненного цикла у мезомицетозоев бывает клеточная стенка, причем состоящая не из хитина, как у грибов, а из целлюлозы [как у растений].

В  2008 году канадскими учеными был описан новый представитель мезомицетозоев, получивший название Creolimax fragrantissima. Жизненный цикл Creolimax fragrantissima начинается с маленькой одноядерной клетки. Она растет, увеличиваясь в размере примерно в десять раз, приобретает клеточную стенку и становится многоядерной. Прямо внутри этой многоядерной клетки постепенно формируются клетки следующего поколения — вновь одноядерные, очень мелкие и подвижные [споры]. Они лишены жгутиков и перемещаются, быстро меняя свою форму, а потому называются амебоидными, или даже просто амебами. Амебоидные клетки выходят из материнской клетки через разрывы в ее клеточной стенке, и активно перемещаются, заселяя окрестное пространство. Дальше цикл повторяется: каждая амеба способна созреть, начать расти, стать многоядерной и размножиться.

В  1873 году английский зоолог Рэй Ланкастер (Ray Lankaster) предложил теорию, согласно которой многоклеточные животные произошли не от колониальных жгутиконосцев (как считается большинством до сих пор) [типа эвглен], а от колониальных амеб. [Интересно, а многоядерные амёбы - от колониальных или наоборот?] Современные исследования мезомицетозоев показывают, что такую вероятность, по крайней мере, нельзя полностью исключить.

Микроспоридии

Миксоспоридии

Все представители ведут паразитический образ жизни. Митохондрии с трубчатыми кристами или кристами неправильной формы. Аппарат Гольджи всегда имеется. Гидрогеносомы [?] и хлоропласты отсутствуют.

Вегетативные стадии - многоядерные, амебоидной или плазмодиальной формы трофозоиты с ядрами двух типов - вегетативными и генеративными. В жизненном цикле характерно наличие многоклеточных спор с различным числом створок, амебиодных зародышей (у большинства 1-2) и уникальными полярными капсулами с выстреливающимися полярными нитями, которые формируются из генеративных клеток. Жгутиковая стадия отсутствует. [Может быть, они и не опистоконты, произошедшие от жгутиковых, как грибы и животные, а ближе к амёбам?]

Миксоспоридная фаза цикла протекает в пойкилотермных позвоночных, в основном в пресноводных и морских рыбах, и, очень редко, в беспозвоночных. По крайней мере, некоторые виды проходят дополнительную фазу цикла в кишечном эпителии или полости тела водных беспозвоночных, которая завершается либо формированием “актиноспоридной” споры, заражающей рыб, либо спор особого строения (в мшанках).

Другие группы протистов

Сапролегнии (Оомицеты)

Оомицеты (лат. Oomycota, Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Ранее относилась к грибам (фикомицетам), позже была переведена из царства Fungi в Protista (по другой системе в царство Chromista). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений. К оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля.

Некоторые мысли и вопросы по протистам (от автора)

Некоторые мысли о протистах

Если эукариоты изначально были "универсальными солдатами" со всеми видами питания и получения энергии, то специализироваться на одном виде питания часть протистов могла из самых разных своих эволюционных веток. Теоретически, и растения, и грибы, и животные (как одноклеточные, так и многоклеточные), могли происходить и из жгутиковых, и из ложноножковых, и из реснитчатых протистов... Поэтому, миксоспоридии, например, хоть и "грибы" по способу питания, но не грибы по происхождению - они более родственны амёбам, хотя амёбы, конечно - родственники и грибам и животным.


Главная > Естествознание > Биология

Микробиология : Прокариоты | Возникновение и виды эукариот Протисты-эукариоты Цитология

На правах рекламы (см. условия):    


© «Сайт Игоря Гаршина», 2002, 2005. Пишите письма (Письмо И.Гаршину).
Страница обновлена 21.10.2018
Я.Метрика: просмотры, визиты и хиты сегодня