Палеоантропы - древние люди

(200-30 тысяч лет назад - неандертальцы)
Главная > Естествознание > Антропология > Антропогенез > Палеоантропы

Раньше считалось (по крайней мере, для Европы), что период от 130 тыс. до 35 тыс. лет назад является временем господства палеоантропов, к которым относятся, главным образом, неандертальцы. По более новым сведениям, неандертальцы жили в Европе и Западной Азии в период между 250 тыс. и 28 тыс. лет назад. Их эволюция шла в направлении уменьшения толщины черепных костей и увеличения объема мозга [у некоторых европейских неандертальцев он был даже больше, чем у кроманьонцев, составляя более 1600 см3], хотя различные отделы мозга формировались не очень активно. Кроме того, глаза неандертальцев были заметно больше наших. [Может быть, они видели в темноте?]

Неандертальцы стали создателями первых примитивных культуры и искусства, они практиковали ритуальные обряды и погребальные культы, что свидетельствует о достаточно высоком развития уровне развития психики. В течение примерно 5 тыс. лет неандертальцы существовали параллельно с людьми современного типа Homo sapiens, формирование которых шло на протяжении десятков тысяч лет и закончилось около 45 тыс. лет назад. Среди ученых нет единого мнения, почему неандертальцы уступили место человеку современного типа.

В  отличие от питекантропов, неандертальцы 100 тыс. лет назад научились пересекать водные просторы на лодках. С их помощью они добрались до греческих островов Лефкас, Кефалония и Закинф.

Разделы страницы о палеоантропах:


Происхождение и разделение палеоантропов

Скрещивание популяций палеоантропов с неоантропами

Приблизительно 800 тысяч лет назад от общего ствола эволюции человека отделилась архантропная ветвь Homo Antecessor, развившиеся в Homo Heidelbergensis), которая около 600 тысяч лет назад сама разделилась на две ветви - неандертальцев и "денисовцев".

По другим данным, неандерталец возник в Европе 500 или 400 тыс. лет назад [от гейдельбергского человека из Африки?]. В подавляющем большинстве случав находки костных остатков неандертальского человека сопровождает среднекаменная индустрия, называемая археологами «мустье».

Раньше считалось, что существует 2 антропологически разных типа неандертальцев - "прогрессивный" азиатский и "классический" европейский. Европейский сильно отличался от кроманьонца, и между ними, по видимому не было гибридизации. А азиатский не "ушел в тупик" и смешивался с неоантропами. Возможно, именно азиатский неандерталец возник 600 000 лет назад, а европейский - от него через 200 000 лет. Сейчас этих (может быть не всех) "прогрессивных неандертальцев" называют гейдельбергскими людьми.

До сих пор старейшим итальянским неандертальцем считался человек из пещеры Альтамура, весной 2015 года его датировали временем между 128 и 187 тысячами лет назад. Однако новый анализ радиоактивных частиц, сохранившихся внутри останков, так называемых черепов Саккопасторе, даёт дату около 250 тысяч лет. Ранее черепа относили ко времени 100-130 тысяч лет назад.

"Денисовцы" (Homo Altaiensis) - архаичные неандертальцы Азии (от 700-170 до 40 т.л.н.)

Реконструкция облика денисовского человека

В  2010 году в Денисовой пещере на Алтае антропологи нашли останки еще не известного науки древнего представителя рода Homo. По названию места обнаружения этого гоминида сразу же окрестили "денисовским человеком". Первый и самый быстрый анализ ДНК показал, что это существо отличалось как от Homo sapiens, так и от неандертальца, то есть принадлежало к пока что не описанному виду, представители которого были нашими соседями по планете в течение многих сотен тысяч лет. К настоящему моменту обнаружены фрагменты костей пяти разных представителей вида. Выяснилось, что они ответвились от современного Homo Sapiens в период с 700 тысяч до 170 тысяч лет назад, а существовали вплоть до 40 тысяч лет назад.

Представители вымершего вида были почти что темнокожими, черноволосыми и кареглазыми, а их рост был несколько ниже, чем у современного человека. Однако сам облик был весьма изящным — денисовцы избежали угловатости, грубости черт и приземистости неандертальцев.

В  целом, "денисовцы" были значительно более архаичными, чем неандертальцы и древние Homo sapiens, однако их культура больше похожа на культуру человека современного физического облика, чем у их современников-неандертальцев. В частности, каменный браслет и кольцо, вырезанное из мрамора, найденные в Денисовой пещере, были изготовлены при помощи технологических приемов (расточка камня, станковое сверление, шлифование), которые традиционно считались характерными для более позднего времени, и нигде в мире не известно использование их на столь ранних этапах палеолита.

Гибридизация алтайского человека с предками австралийцев

Денисовцы ["человек алтайский"] отделились от общего ствола гоминид, приведшего к появлению Homo sapiens, примерно 800 тысяч лет тому назад. Однако позже эти люди вступили в контакты с отдельными группами человека разумного, потомки которых ныне живут в Папуа: папуасы унаследовали от денисовцев целых 6% своего нынешнего генома. Интересно и то, что в X-хромосоме современных меланезийцев доля денисовской ДНК чуть ниже, чем в ее Y-гомологе. Это говорит о том, что "распространителями" денисовских генов были в основном представители сильного пола.

У  жителей современной Евразии обнаруживается до 4% генов неандертальцев, тогда как генов "денисовцев" [почти] не найдено. Единственная ныне живущая популяция, в которой есть от 4% до 6% генома "денисовцев" - это меланезийцы [а у айнов?] в Океании (Папуа-Новая Гвинея, Фиджи, Соломоновы острова, Новая Каледония). Скорее всего, предки меланезийцев контактировали с "денисовцами" на территории восточной Азии [предки австралоидов?]. Однако, оказалось, что с денисовскими людьми скрещивались не только предки современных меланезийцев, но и древние жители Индостана [веддоиды?], приобретая некоторые специфические гены.

В июне 2011 года в Proceedings of the National Academy of Sciences появилась статья, в которой ученые показали, что аналогичное скрещивание с неизвестным ответвлением человеческого рода происходило примерно 35 тысяч лет назад (сам вид, вероятно, отделился от остальных много раньше - порядка 700 тысяч лет назад - еще одни палеоантропы). Результаты ученых показывают, что геном изучавшихся народностей может содержать около двух процентов генов других видов.

Антропологи Алан Купер (Alan Cooper) из Университета Аделаиды и Крис Стрингер (Chris Stringer) из Музея естественной истории Великобритания пришли к выводу о том, что "денисовцы" самостоятельно пересекли линию Уоллеса — водораздел между азиатской и австралийской фауной, проходящей между островами Бали и Ломбок, Борнео и Сулавеси. По словам ученых мужей, следы их смешивания с нашим видом лежат именно к востоку от линии Уоллеса.

После перехода денисовцы оказались изолированы от материка и сохранялись здесь до прихода людей современного типа. Материковые денисовцы к этому моменту, по-видимому, исчезли, — по крайней мере, генетических следов в популяциях современных людей они не оставили [а как же айны, ведды и другие всталоиды?]. Изоляция за линией Уоллеса сыграла свою роль в сохранении их генетических признаков — множественное смешивание с местным населением привело к закреплению (интрогрессии) в популяции современных людей около 5 процентов их генов.

Поскольку у веддоидов, принадлежащих к подтипу австралоидной расы, все же найдены гены денисовцев, можно сделать вывод, что после метисации предков человека с денисовцами в Австралии имел место обратный выход как в Океанию, так и в Южную Азию, а, может быть, и на Дальний Восток (айны).

Линия, несущая имя Альфреда Рассела Уоллеса, проходит вдоль сильного течения, которое препятствует миграции из Азии в Австралию. Она известна в биологии с середины XIX века как северо-западная граница расселения сумчатых млекопитающих. Преодолеть ее с запада на восток удалось только двум группам плацентарных млекопитающих: людям и грызунам. При этом расселение грызунов ограничено другой линией, линией Лидеккера, проходящей немного восточнее. Область, ограниченная двумя этими линиями, называется Уоллесия. Сумчатые и плацентарные обитают здесь одновременно, при этом многие местные виды нигде больше не встречаются. Заселение Уоллесии связывают с общим понижением уровня океана, произошедшим в результате массового оледенения в плейстоцене.

Сюйчаньский человек - палеоантроп Восточной Азии (100-130 т.л.н.)

В Центральном Китае нашли черепа древних палеоантропов возрастом 100 - 130 тысяч лет, которых назвали Xuchang Man. По одной версии, неандертальцы могли достигнуть Восточной Азии более ста тысяч лет назад и начать скрещиваться с местными жителями [синантропами]. По другой (китайской) - они были прямыми потомками этих синантропов.

Европейские ("классические") и азиатские ("прогрессивные") неандертальцы

Область расселения европейских и азиатских неандертальцев

Ранее считалось, что анатомически современные люди «стёрли» неандертальцев с лица Земли примерно 75-50 тысяч лет назад. Судя по найденным орудиям на Южном Урале, они жили еще 33 тысяч лет назад. Впрочем, особенности изготовления каменных инструментов могли передаваться от неандертальцев к человеку разумному, потому остаётся небольшая вероятность, что создавали обнаруженные артефакты представители вида Homo sapiens.

Homo neanderthalensis вымерли вовсе не из-за изменившихся климатических условий (на северном Урале в те времена выжить было также непросто) и не из-за культурной неполноценности древних людей. И их мустьерскую культуру больше нельзя считать архаичной.

Люди современного типа мигрировали из Африки в Индию намного раньше, чем в Европу, причем последствием этого стало исчезновение более древних индийских гоминидов ("человека гейдельбегского") и создание образцов самого раннего искусства и архитектуры.

Африканские палеоантропы (Homo helmei, 500-130 т.л.н.)

Реконструкция облика Homo helmei

Африканские формы палеоантропов, не имеющие специализированных признаков европейских неандертальцев часто их относят к "ранним архаичным Homo sapiens" или "поздним архаичным Homo sapiens" [?]. Голотипом для вида послужил своеобразный череп "Флорисбад", найденный Т.Ф.Дрейером в Южной Африке в 1932 году. В строении черепа Homo helmei мозаично сочетаются архаичные и сапиентные черты.

Африка, всегда являвшаяся «генератором» новых форм гоминид, породила множество сложных эволюционирующих антропологических комплексов, трудных для систематики и являющихся «таксономическими загадками» для современных исследователей. Одной из таких «загадок» стал найденный в 1932 году Т.Ф.Дрейером в Южной Африке в 50 км. от Бломфонтейна череп, описываемый по месту находки как «Флорисбад». Экземпляр отличается типичной для «переходных» форм мозаикой черт: сильно развитые надбровные дуги, низкий, покатый лоб, перегиб затылочной кости, большая толщина стенок, резко выраженная долихокрания, наряду с довольно высоким сводом и низкими, четырехугольными орбитами. Несмотря на фрагментарность некоторых отделов черепа, исследователи считают возможным констатировать также широкое грушевидное отверстие, значительный альвеолярный прогнатизм и глубокие клыковые ямки.

По мере дальнейших раскопок выяснилось, что тип флорисбадского черепа совсем не уникален. Все дальнейшие подобные находки относятся к концу среднего или к верхнему плейстоцену. Экземпляр из Флорисбада («типовой» для Homo helmei) первоначально не считали очень древним (40 000 лет), но последующие работы сильно «удревнили» возраст этой находки – до 259 тыс. лет. Почти такой же возраст (или даже несколько больший – до 270 тыс. лет) имеет череп из Илерет (Гуомде). «Моложе» оказались Homo helmei Летоли 18 (120 тыс. лет), Омо-2 (130 тыс. лет) и Джебель Ирхуд (200 тыс. лет). В общем, рассматриваемая форма человека существовала в период 270-120 лет назад, т.е. в том хронологическом промежутке, когда формировался Homo sapiens (sensu stricto).

На основании комплекса архаичных особенностей рассматриваемой находки американские антропологи Б.Вуд и М.Коллард (Wood & Collard, 2000) сближают Флорисбад с черепом из Кабве и, соответственно, включают его в таксон Homo heideldergensis. Е.Н.Хрисанфова и И.В.Перевозчиков считают, что флорисбадский индивидуум – «настоящий протоавстралоидный сапиенс» (Хрисанфова, Перевозчиков 1999. С.81), мотивируя этот вывод сочетанием таких признаков, как выраженная долихокрания, низкие орбиты, развитый надглазничный рельеф, низкое лицо, широкое грушевидное отверстие, альвеолярный прогнатизм.

Причины вымирания неандертальцев (35 - 41 тыс. лет назад)

Реконструкция облика неандертальца

Имеется много версий о причинах вымирания палеоантропов. Самая популярная - их вытеснили неоантропы. Но каким образом - уничтожили, съели, генетически вобрали в себя, захватили охотничьи угодья... Одна из новых версий - кроманьонцы оказались более конкурентноспособными благодаря приручению собак. Но почему этого не могли сделать сами неандертальцы?

Предполагается, что в пике развития численность неандертальцев достигала 70 тысяч. Но их число неизменно сокращалось, пока Homo neanderthalensis не вымерли в период между 35 и 41 тыс. лет назад. Некоторые учёные предполагали, что люди современного вида истребили конкурентов-гомининов. Другие исследователи говорят, что неандертальцы смешивались с Homo sapiens до тех пор, пока не были полностью ассимилированы. Палеоэкологические и археологические данные указывают на постепенное угасание неандертальцев. Скорее всего, «вымирание» было не внезапным, а постепенным, в течение нескольких тысячелетий.

Встреча с новым видом человека произошла около 40 000 лет назад, когда он стал проникать в коридор реки Дунай. Дунай некоторое время был пограничой рекой между двумя видами людей.

В то же время, 40 тысяч лет назад произошло суперизвержение вулкана в Кампании (район современного Неаполя) [Везувий?]. Есть гипотеза, что это привело к резкому похолоданию и стало причиной вымирания Homo neanderthalensis.

Согласно другим исследованиям, хотя близкие к вулкану районы были засыпаны лавой и пеплом, общее влияние извержения на климат в Европе было не настолько значительным, чтобы сделать регион непригодным для обитания. Геолог из Калифорнийского университета в Беркли Бенджамин Блэк высказывается так: «Закат неандертальцев начался задолго до извержения, так что, если было несколько разрозненных групп, которые стояли на грани (исчезновения), трудно сказать, что могло столкнуть их за эту грань». В самом деле, в самой Италии неандертальцы ко времени извержения вулкана уже исчезли, а снижение температуры в других частях Европы было ещё менее значительным. Чтобы проверить эту теорию, Блэк и его коллеги сопоставили имеющиеся образцы горных пород, образовавшихся во время извержения, и климатические модели. Оказалось, что после извержения в атмосфере над Европой увеличилось количество серы, которая поглощает и рассеивает солнечный свет, что действительно могло привести к похолоданию. Однако температура воздуха снизилась максимум на 5–10 градусов по Цельсию. Это, конечно, было похолоданием, но такое изменение было в границах, к которым неандертальцы были привычны.

Однако не все учёные считают, что вопрос закрыт. «Действие природных сил – это сочетание ряда сложных явлений, и когда это сочетание является неблагоприятным, последствия могут быть большими», – считает Торвальдур Тордарсон, вулканолог из Университета Исландии. Например, огромное количество серы, выброшенное при извержении, могло также изменить схему циркуляции воздуха. Таким образом, модели, основанные на современных схемах циркуляции, не могут рассказать нам о том, что произошло во время извержения около 40 тысяч лет назад,

Тем не менее, постепенное исчезновение неандертальцев совпало не только с проникновением в Европу кроманьонцев, но и с изменением климата: он стал более засушливым и холодным.

Гибридизация неандертальцев с кроманьонцами

Генофонд современного внеафриканского человечества содержит небольшую примесь неандертальских генов, полученных в результате гибридизации с неандертальцами 47–65 тысяч лет назад [уже не такую уж и небольшую -- целых 9% в "материнской" X-хромосоме, после анализа 6092 хромосом - значит, неоантропы брали в жены палеоантропок]. Причем, в геномах современных африканцев следов скрещивания найдено не было [даже с гейдельбергцами Северной Африки?]. Возможно, гибридизация, в основном, происходила не в Европе, поскольку там неандертальцы жили до 39000 лет назад, а не 32 000 лет, как считалось ранее - т.е. промежуток неандертало-кроманьонского европейского сосуществования был совсем небольшим - около десятка тысяч лет. По последним данным, ряд мутаций неандертальцев и денисовцев, которые попали в геном наших предков, помогли им ускорить свою эволюцию, быстро приспособиться к жизни на севере и начать конкурировать с палеоантропами-донорами.

Долгое время специалисты отвергали возможность смешивания между кроманьонцами и классическими неандертальцами. Потом появились факты незначительной гибридизации между этими братскими видами Homo Sapiens. А сейчас уже выдвигается крайняя точка зорения, что все люди, имеющие неафриканское происхождение, являются потомками неандертальцев.

Homo neanderthalensis и Homo sapiens - это близкородственные виды, и некоторые ученые давно предполагали, что они могли скрещиваться друг с другом. Оба вида возникли в Африке. Считается, что предки H. neanderthalensis покинули этот континент в период от 400 тысяч до 800 тысяч лет назад. При этом предки H. sapiens вышли из Африки и начали расселяться по другим территориям в промежуток между 80 тысячами и 50 тысячами лет назад. Соответственно, до момента исчезновения неандертальцев около 30 тысяч лет назад два вида долго сосуществовали вместе.

Затем эти сведеня были уточнены и из этой эпохи выделили 2 периода гибридизации с неандертальцами [не западноевропейскими]:

  1. примерно 60000 лет назад на востоке Средиземноморья [в Палестине с "прогрессивными азиатскими неандертальцами"] и
  2. около 45000 лет назад на востоке Азии [с денисовцами].

После первого скрещивания Человек разумный заселил Европу, Азию и Северную Америку, а второй случай отразился на генетическом материале людей Океании.

Из схемы получается, что в смешивании не принимали участие "классические европейские неандертальцы" - но так ли это?

Cогласно новейшим данным палеогенетики и сравнительной геномики сейчас установлено уже 6 эпизодов гибридизации сапиенсов, неандертальцев, денисовцев и «архаичных Homo» (рисунок ниже):

  1. синяя стрелка: приток генов от архаичных Homo (H. heidelbergensis или реликтовых поздних H. erectus) в геном денисовца;
  2. красная стрелка: совсем недавно обнаруженный приток генов из архаичной популяции сапиенсов (скорее всего, ранних выходцев из Африки на Ближний Восток, не оставивших потомков среди современных людей [была такая вылазка]) в геном алтайского неандертальца, произошедший около 100 тысяч лет назад;
  3. чёрные стрелки:
    1. потоки генов от неандертальцев к предкам современного внеафриканского человечества (эпизод гибридизации, произошедший 47–65 тысяч лет назад, вскоре после второго, успешного выхода сапиенсов из Африки),
    2. от неандертальцев к денисовцам,
    3. более поздние потоки генов от денисовцев к жителям Восточной Азии,
    4. а также (видимо, еще более поздние) к австралоидам (предкам папуасов, австралийцев, меланезийцев, протоиндийцев).

Отделение предков сапиенсов от предков неандертальцев и денисовцев произошло 550–765 тысяч лет назад, денисовцы отделились от неандертальцев 381–473 тысяч лет назад, алтайские неандертальцы отделились от европейских (Виндия и Эль Сидрон) немногим более 100 тысяч лет назад. (Рисунок и датировки из статьи M. Kuhlwilm et al., 2016. Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals.)

Самые важные эволюционно-генетические последствия имел один из этих эпизодов частичной гибридизации, произошедший в Передней Азии. В результате этого эпизода в геномах всех современных сапиенсов, за исключением коренного населения Африки к югу от Сахары, присутствует небольшая (в среднем около 2%) неандертальская примесь. [Это тот самый третий компонент ДНК, который обнаружен у папуасов?] [И коренные африканцы отличаются от других современных людей, например, тем, что не болеют сахарным диабетом?]

Генетики выявили результаты одного из скрещиваний палеоантропов с неоантропами: например, современный человек получил от неандертальцев депрессию и табакозависимость. В то же время, было получено много полезных генов - холодостойкость? [Среди нейтральных генов - рыжые волосы?]

Группа исследователей из Университета Буффало выявило генетический след загадочного и, возможно, до сих пор неизвестного науке вида древних людей. Специалисты сделали открытие, изучая белок, кодируемый геном MUC7, который был обнаружен в слюне. Именно он придаёт слюнной жидкости такую консистенцию. Предыдущие исследования показали, что MUC7 мог предоставить древним людям некое эволюционное преимущество из-за того, что он помогает организму избавляться от болезнетворных бактерий. При изучении белка исследователи сфокусировали своё внимание на MUC7 в геноме более 2500 современных людей. Оказалось, что совершенно иная версия MUC7 была обнаружена в геноме тех, кто проживает в Африке к югу от Сахары. Разница настолько велика, что гены MUC7 у неандертальцев и денисовцев более похожи на гены современных людей, чем вариант, распространённый в субсахарской Африке. Примечательно, что найденный вариант гена MUC7 был настолько своеобразен, что в результате учёные пришли к неожиданному выводу. По их мнению, этот вариант является результатом скрещивания с другим видом людей. И учёные подсчитали, что предки людей, которые несут субсахарский вариант MUC7, скрещивались с другим древним видом примерно 150 тысяч лет назад.

Генетические ручейки между видами и подвидами древних людей

По новейшим исследованиям в хромосомах европейцев и азиатов (но не африканцев) содержится от 1 до 4% генов неандертальцев. Также в геноме современного человека представлены и специфические гены "денисовцев" (Homo Altaiensis - "Человека алтайского"). Особенно их много в геноме жителей Меланезии (юго-запад Океании) - от 4 до 6%. Поэтому читайте страницу о расах человека.

Выяснилось, что за 600 тысяч лет раздельного существования (от момента дивергенции предков сапиенсов и неандертальцев до гибридизации) эти две линии успели накопить достаточно генетических различий, чтобы между ними возникла частичная постзиготическая репродуктивная изоляция. Иными словами, в их генофондах закрепились взаимно несовместимые аллели, что привело к пониженной приспособленности гибридов. Это, кстати, сильный довод в пользу того, что сапиенсов и неандертальцев правильнее считать разными видами, а не подвидами или разновидностями [ведь на сегодняшний день также убедительно обосновано, что внутривидовой половой отбор приводит, наоборот, к накоплению полезных мутаций].

Многие неандертальские гены, попавшие в генофонд сапиенсов в результате гибридизации, оказались вредными для наших предков и постепенно отбраковывались отбором в последующие эпохи. Некоторые из этих генов снижали плодовитость мужчин-метисов. Таким образом, между сапиенсами и неандертальцами за время их раздельного существования успела сформироваться частичная репродуктивная несовместимость.

При этом отдельные неандертальские гены, влияющие на структуру кожи и волос и на работу иммунной системы, наоборот, оказались полезными и поддерживались отбором. Вероятно, эти гены помогли вышедшим из Африки сапиенсам адаптироваться к местному климату.

Следует отметить, что неандертальский след в геноме человека современного есть не везде - у негров к югу от Сахары его нет вовсе.

В то же время, молекулярные генетики говорят, что сравнение генома трех видов людей - современного, неандертальцев и денисовского - позволило установить, что геном азиатов содержит больше неандертальских фрагментов, нежели ДНК европейцев. Этот результат представляется неожиданным, поскольку большинство останков Homo neanderthalensis находят именно в Европе. Ученые говорят, что в ближайшие десятилетия им, скорее всего, удастся провести тщательный сравнительный анализ геномов всех трех видов.

Однако, несмотря на присутствие неандертальских генов в геноме современного человека, они совершенно отсутствуют в половой Y-хромосоме. Скорее всего, человеческие женщины могли рожать от неандертальцев только дочерей, поскольку зародыши мужского пола не приживались.

Поздние и последние неандертальцы